Xiphosura: podkovnjaki (Limulidae) in živi fosili

Xiphosura je red morskih ličinkovcev. Vključuje veliko število izumrlih vrst in le štiri novejše vrste iz družine Limulidae, kamor spadajo podkovnjaki.

Skupina se v milijonih let skoraj ni spremenila. Sodobni podkovnjaki so skoraj enaki prazgodovinskim rodovom, kot je jurski Mesolimulus, in veljajo za živefosile.

Xiphosura se tradicionalno uvršča v razred Merostomata. Ta izraz je bil prvotno oblikovan za evripteride, zdaj, ko so mu dodali še Xiphosura, pa je znano, da je parafiletičen.

Čeprav se ime Merostomata še vedno pojavlja v učbenikih brez sklicevanja na Eurypterida, nekateri zahtevajo, da se ta uporaba odsvetuje. Skupne značilnosti obeh skupin, ki so bile tradicionalno združene v Merostomata, naj bi bile zdaj ohranjene primitivne lastnosti (simplesiomorfija).

Xiphosura je bazalna v kladu, ki vključuje Eurypterida in Arachnida. Ocenjuje se, da se je Xiphosura ločila od Arachnida pred 480 milijoni let.

Zgradba telesa in značilnosti

Podkovnjaki imajo karakteristično plosko, polkrožno sprednjo lupino (karapak), ki ščiti prosomo (prednji del telesa). Za njim sledi opisthosoma (zadnji del), ki nosi listnate škrge in pri odraslih tvori več segmentov, ter dolg hrbtni trn (telson), ki pomaga pri premikanju v pesku in obračanju telesa. Očesa so dvoje kompleksnih fasetnih oči ob strani in dodatna sencna (median) očesa na vrhu karapaxa.

Notranja anatomija vključuje odprt krvni obtok z modrikasto krvjo, ki vsebuje amebocite — specializirane krvne celice, pomembne za zapiranje ran in imunološki odziv. Plavanje ali dihanje poteka s pomočjo listnatih škrg (t. i. book gills), ki služijo tudi izmenjavi plinov in pri plavanju.

Fosilni zapis in »živi fosili«

Fosili xiphosur so znani že iz paleozoika, zlasti iz ordovika in devona, ter so skozi geološke časovne enote zelo razširjeni. Zaradi dolgotrajne ohranitve osnovnega telesnega načrta se sodobni podkovnjaki pogosto opisujejo kot živi fosili — to pomeni, da so njihovi potomci zelo podobni starodavnim oblikam. To ne pomeni, da niso evolucijsko spreminjali, vendar so osnovne morfološke lastnosti ostale lep čas konservirane.

Taksonomija in sorodstvena razmerja

Taksonomsko so Xiphosura blizu členonožcem, posebej pajkovcem (Arachnida), in skupaj z izumrlimi evripteridi tvorijo širši klad. Ker vključevanje evripterid in xiphosur v razred Merostomata povzroča paraphilijo glede na druge sorodne skupine, sodobne filogenetske študije poskušajo te odnose razjasniti z uporabo morfoloških in molekularnih podatkov.

V družini Limulidae danes živita štiri žive vrste, ki jih pogosto navajajo kot preostanek nekdanje velike skupine. Najbolj poznane so:

• Limulus polyphemus (atlantski horseshoe crab)
• Tachypleus tridentatus (azijski/japonski horseshoe crab)
• Tachypleus gigas (indopacifiški horseshoe crab)
• Carcinoscorpius rotundicauda (mangrove horseshoe crab)

Ekologija, vedenje in razmnoževanje

Podkovnjaki živijo v plitvih morski obalnih habitatih — zlasti na peščenih in muljastih obalah ter v estuarijih. So večinoma nočni ali zjutraj aktivni, hranijo se s mehkimi školjkami, raki, črvi in organskim detritusom. Med plazenjem izkopavajo hrano z uporabo svojih prstastih pedipalpskih okončin pod karapaksom.

Razmnoževanje pogosto poteka ob plimi, ko se odrasli podkovnjaki množično zbirajo na peščenih plažah. Samice položijo velike skupke jajc v pesek, samci pa jih oplodijo zunaj telesa. Jajca so pomemben vir hrane za številne ptice selivke in druge obalne vrste. Mladi grejo skozi več ličinkastih stadijev; mladostne oblike so pogosto opisane kot »trilobitne ličinke« zaradi podobne telesne oblike v zgodnjih stadijih razvoja.

Pomen za človeka in varstvo

Podkovnjaki so ekološko in biomedicinsko pomembni. Njihova krv vsebuje aglutinirajoče amebocite, iz katerih se pridobiva Limulus Amebocyte Lysate (LAL) — reagent, uporabljen po vsem svetu za testiranje prisotnosti bakterijskih endotoksinov v zdravilih in medicinski opremi. Zaradi etičnih in varstvenih pomislekov so razvite tudi alternativne metode (npr. rekombinantni faktor C), ki zmanjšujejo potrebo po odvzemu krvi od živih živali.

Glavne grožnje podkovnjakom vključujejo izgubo gnezdišč zaradi gradnje obal, prekomerno pobiranje za vabe in biomedicinske potrebe, svetlobno onesnaženje, onesnaženje morja in podnebne spremembe. Zaradi pomembne vloge njihovih jajc v prehranjevalnih verigah in njihove biomedicinske vrednosti potekajo programi varstva in trajnostnega upravljanja populacij.

Opombe o terminologiji in raziskavah

V znanstveni literaturi se pojavljajo razprave glede uporabe izrazov, kot je Merostomata, ter o tem, katere lastnosti so resnično homologne oziroma splošno ohranjene (simplesiomorfije) v različnih sorodnih skupinah. Molekularne filogenetske metode in novi fosilni odkriti pripomorejo k boljšemu razumevanju evolucijske zgodovine Xiphosura in njihovega mesta v drevesu življenja.

Vprašanja in odgovori

V: Kaj je Xiphosura?

V: V katero družino Xiphosura spadajo zadnje vrste?

V: Ali se sodobni podkovnjaki štejejo za žive fosile?

V: Kakšna je tradicionalna razvrstitev rodu Xiphosura?

V: Zakaj izraz Merostomata velja za parafiletičnega?

V: Kdaj se je Xiphosura ločila od Arachnida?

V: Kakšne naj bi bile skupne značilnosti dveh skupin, ki sta tradicionalno združeni v Merostomata?

Išči po črki