Anaerobno dihanje je način celičnega dihanja, pri katerem kot terminalni elektronski akceptor ni uporabljen molekularni kisik. Namesto O2 se v verigi za prenos elektronov uporabljajo druge anorganske ali organski spojine. Pogosti nadomestni terminalni akceptorji so nitrati (NO3−), železo (Fe3+), mangan (npr. MnO2 ali Mn4+), sulfati (SO42−), žveplo (elementarno S0 ali oksidirane oblike), fumarna kislina (fumarat) in ogljikov dioksid (pri metanogenezi). Nekateri bakteriji, npr. Escherichia coli, lahko v odsotnosti kisika kot terminalni sprejemnik elektronov uporabljata nitrate ali fumarat.

Mehanizem

Pri anaerobnem dihanju elektron izdonor (npr. organska molekula ali vodik) oksidira s pomočjo verige prenosov elektronov (ETC). Da veriga deluje, mora biti na njenem koncu prisoten terminalni elektronski akceptor, ki sprejme elektrone in se reducira. Pri aerobnem dihanju je to O2, ki ima zelo visoko redukcijsko potencialno in zato sprosti veliko energije ob redukciji. Terminalni akceptorji, ki jih uporabljajo anaerobi, imajo nižje redukcijske potenciale kot O2; posledično je sproščena energija ob reduciranju manjša, zato anaerobno dihanje običajno tvori manj ATP kot aerobno dihanje, čeprav je še vedno bolj energetsko učinkovito kot fermentacija v mnogih primerih.

Pomembne razlike v primerjavi s fermentacijo:

  • Anaerobno dihanje uporablja elektronsko verigo in pogosto tvori protonski gradient, ki poganja ATP-sintazo — torej tvorbo ATP poteka preko oksidativne fosforilacije.
  • Fermentacija ne uporablja zunanjega terminalnega akceptorja; elektroni iz oksidacije organskih spojin se pogosto prenesejo na lastne medprodukte (npr. piruvat → mlečna kislina, acetaldehid → etanol). Glavna pot do nastajanja ATP pri fermentaciji je substratna fosforilacija.

Primeri terminalnih akceptorjev in reakcij

Spodaj so vnešene tipične reakcije, ki prikazujejo, kako poteka reduciranje različnih terminalnih akceptorjev (poenostavljeno):

  • Redukcija nitrata (denitrifikacija, delno):
    NO3− + 2 e− + 2 H+ → NO2− + H2O
    Popolna denitrifikacija vodi do dušika: 2 NO3− + 10 e− + 12 H+ → N2 + 6 H2O
  • Redukcija sulfata (sulfatna respiracija):
    S O42− + 8 e− + 10 H+ → H2S + 4 H2O
    (v praksi pogosto prikazana kot: 4 H2 + SO42− + H+ → HS− + 4 H2O)
  • Redukcija fumarata:
    fumarat (C4H2O42−) + 2 H+ + 2 e− → sukcinat (C4H4O42−)
  • Metanogeneza (pri arhejah):
    CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O
  • Redukcija železa:
    Fe(III) → Fe(II) (npr. Fe3+ → Fe2+) — pomembno v sedimentih in tla z nizkim potencialom.

Vrste organizmov in primeri

  • Obligatni anaerobi: ne prenesejo kisika (npr. nekatere klostridije). Pogosto uporabljajo sulfate, CO2 ali druge akceptorje.
  • Facultativni anaerobi: lahko rastejo aerobno ali anaerobno; pri odsotnosti kisika preidejo na anaerobno dihanje ali fermentacijo. Primer: Escherichia coli.
  • Mlečnokislinske bakterije in kvasovke: uporabljajo fermentacijo (ne anaerobno dihanje) — npr. mlečnokislinske bakterije proizvajajo mlečno kislino, kvasovke (kvas je gliva in ne bakterija) pogosto proizvajajo etanol in CO2.

Pomen v naravi in tehnologiji

  • Anaerobno dihanje igra ključno vlogo v biogeokemijskih ciklih (dušik, žveplo, ogljik, železo) in ureja razpoložljivost hranil v sedimentih in tleh.
  • V čistilnih napravah (anaerobne reaktorje) se izkorišča za obdelavo odpadnih vod in proizvodnjo bioplina (metan).
  • V črevesju in v okužbah z nizkim kisikom prisotni anaerobi vplivajo na zdravje in bolezenske procese.

Enačbe — primeri anaerobnega dihanja

Enačbe iz zgornjih primerov povzemamo kot praktične primere anaerobnega dihanja:

  • Nitratna redukcija (do dušikovega oksida/dušika): NO3− + 2 e− + 2 H+ → NO2− + H2O (in naprej do N2)
  • Sulfatna redukcija: SO42− + 8 e− + 10 H+ → H2S + 4 H2O
  • Fumaratna redukcija: fumarat + 2 e− + 2 H+ → sukcinat
  • Metanogeneza: CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O

Na kratko: anaerobno dihanje omogoča organizmom pridobivanje energije tudi v odsotnosti kisika z uporabo različnih terminalnih akceptorjev. Učinkovitost in izplen ATP sta običajno manjša kot pri aerobnem dihanju, vendar je anaerobno dihanje v mnogih okoljih edina možnost za celice, ki živijo tam.