Centrosom: definicija, zgradba in vloga pri celični delitvi
V celični biologiji je centrosom organel, v katerem so organizirani celični mikrotubuli. Poleg organizacije mikrotubulov ima centrosom pomembno vlogo pri usmerjanju celičnega ogrodja, pri vzpostavljanju celične polaritete in pri pripravi mehanizmov, ki vodijo do delitve celice — torej uravnava tudi cikel celične delitve.
Centrosom je že leta 1883 odkril Edouard Van Beneden, leta 1888 pa ga je opisal in poimenoval Theodor Boveri. Njegova funkcija in sestava sta bila predmet številnih raziskav v 20. in 21. stoletju.
Zgradba centrosoma
Centrosom pri večini živalskih celic tvori par struktur, imenovanih centrioli, ki sta med seboj običajno pravokotna. Centriola sta zgrajena iz mikrotubulov, urejenih v tipičen vzorec devetih tripletov (9×3) v preseku. Centrioli sta obdana z gosto, brezoblično beljakovinsko maso, imenovano pericentriolarni material (PCM), ki vsebuje številne beljakovine, potrebne za nucleacijo in stabilizacijo mikrotubulov.
- Pericentriolarni material (PCM) vsebuje kompleks γ-tubulina (γ-TuRC), pericentrin, kendrin in druge faktorje, ki omogočajo začetno tvorbo mikrotubulov.
- Centrioli so drobne cevčaste strukture (približno 200 nm v premeru in 400–500 nm dolge) in so ključne pri nastanku bazalnih telesc (basal bodies) za cilije in bičke.
- Beljakovine, povezane z duplikacijo: Plk4, SAS-6, STIL in centrin so pomembne za pravilno podvojitev centriolov v celičnem ciklu.
Vloga pri celični delitvi
Glavna vloga centrosoma med delitvijo je delovanje kot glavni mikrotubulni organizacijski center (MTOC) v živalskih celicah. Centrosoma pomaga pri oblikovanju delitnega vretena, usmerjanju kinetohornih mikrotubulov in porazdelitvi kromosomov v dve hčerinski celici. Kljub temu pa centrosom ni absolutno nujen za mitozo — celice brez centrosomov lahko oblikujejo delitno vreteno z alternativnimi, acentrosomalnimi mehanizmi (npr. s pomočjo kinetohorjev in samourgavnavanja mikrotubulov), vendar je prisotnost centrosoma običajno pospeši in stabilizira proces.
Ciklus in podvojitev centrosoma
Centrosom se podvoji enkrat vsakega celičnega cikla, običajno s pričetkom v fazi S. Postopek vključuje nastanek novega “izrastka” (procentriola) ob vsaki obstoječi centrioli, kar zagotavlja, da imata hčerinski celici po delitvi po en centrosom par. Nad organizacijo in številom centrosomov skrbijo regulatorne kinaze in beljakovine za celični nadzor, npr. Plk4, ki omogoča pravočasno in enkratno duplikacijo; nepravilnosti v teh procesih lahko povzročijo prekomerno število centrosomov (centrosomopatije) in vodijo v napake pri razdelitvi kromosomov.
Razlike med organizmi
Centrosom se je očitno razvil predvsem v živalskih celicah. Glive in rastline namesto centrosoma uporabljajo druge strukture oziroma razpršene mikrotubulne organizacijske centre za organizacijo svojih mikrotubulov; pri rastlinah je na primer ozemljeni ali jedrno povezan MTOC. Zato čeprav ima centrosom ključno vlogo pri učinkoviti mitozi v živalskih celicah, ni univerzalno prisoten v vseh skupinah življenja.
Dodatne funkcije in klinični pomen
- Centrosom sodeluje pri vzpostavljanju celične polaritete in pri usmerjanju transporta v celici.
- V celičnem diferenciranju lahko centrioli postanejo basalna telesca, iz katerih rastejo ciliji ali flageli, pomembni za gibanje ali zaznavanje signala.
- Nepravilnosti v številu ali strukturi centrosomov so povezane z številnimi boleznimi, zlasti z rakom — aneuploidija zaradi nepravilnega delitvenega vretena lahko spodbuja tumorogenezo.
Čeprav je vloga centrosoma dobro raziskana, ostajajo podrobni molekularni mehanizmi duplikacije, integracije signala in povezav s celičnim ciklom predmet tekočih raziskav. Centrosom je torej ključna, vendar dinamična komponenta celične arhitekture, pomembna za stabilnost in pravilno delovanje živalskih celic.
Shema tipične živalske celice, ki prikazuje podcelične komponente. Organeli: (1) nukleolus (2) jedro (3) ribosomi (majhne pike) (4) vezikul (5) grobi endoplazemski retikulum (RER) (6) Golgijev aparat (7) citoskelet (8) gladki endoplazemski retikulum(SER) (9) mitohondriji (10) vakuola (11) citoplazma (12) lizosom (13) centriole znotraj centrosoma
Vloge centrosoma
Centrosom se kopira le enkrat v vsakem celičnem ciklu. Vsaka hčerinska celica podeduje en centrosom, ki vsebuje dva centriola. Centrosom se kopiči med interfazo celičnega cikla. Med profazo mitoze se centrosomi preselijo na nasprotna pola celice. Med centrosomoma se nato oblikuje mitotsko vreteno. Ob delitvi dobi vsaka hčerinska celica en centrosom.
Centrosomi niso potrebni za mitozo. Ko centrosome obsevamo z laserjem, se mitoza nadaljuje z normalnim vretenom. Če centrosomov ni, se mikrotubuli vretena usmerijo in tvorijo bipolarno vreteno. Številne celice lahko v celoti preidejo interfazo brez centrosomov. To pomaga tudi pri delitvi celic.
Čeprav centrosomi niso potrebni za mitozo ali preživetje celice, so potrebni za preživetje organizma. Celice brez centrosomov nimajo določenih mikrotubulov. S centrosomi je delitev celic veliko natančnejša in učinkovitejša. Nekatere vrste celic se ob odsotnosti centrosomov ustavijo v naslednjem celičnem ciklu, čeprav se to ne zgodi vedno.
Vprašanja in odgovori
V: Kaj je centrosom?
O: Centrosom je organel, ki organizira celične mikrotubule in uravnava cikel delitve celic.
V: Kdo in kdaj je odkril centrosom?
O: Centrosom je leta 1883 odkril Edouard Van Beneden, leta 1888 pa ga je opisal in poimenoval Theodor Boveri.
V: Ali glive in rastline uporabljajo centrosom za organizacijo svojih mikrotubulov?
O: Ne, glive in rastline za organizacijo svojih mikrotubulov uporabljajo druge strukture.
V: Ali se je centrosom razvil v vseh vrstah celic?
O: Ne, centrosom se je očitno razvil le v živalskih celicah.
V: Ali je centrosom potreben za učinkovito mitozo v živalskih celicah?
O: Čeprav ima centrosom ključno vlogo pri učinkoviti mitozi v živalskih celicah, ni nujen.
V: Iz česa je sestavljen centrosom?
O: Centrosom je sestavljen iz dveh centriolov, ki sta med seboj pravokotna in ju obdaja brezoblična beljakovinska masa.
V: Kakšna je glavna vloga centrosoma?
O: Glavna vloga centrosoma je, da organizira celične mikrotubule in uravnava cikel celične delitve.
