V celični biologiji je centrosom organel, v katerem so organizirani celični mikrotubuli. Poleg organizacije mikrotubulov ima centrosom pomembno vlogo pri usmerjanju celičnega ogrodja, pri vzpostavljanju celične polaritete in pri pripravi mehanizmov, ki vodijo do delitve celice — torej uravnava tudi cikel celične delitve.

Centrosom je že leta 1883 odkril Edouard Van Beneden, leta 1888 pa ga je opisal in poimenoval Theodor Boveri. Njegova funkcija in sestava sta bila predmet številnih raziskav v 20. in 21. stoletju.

Zgradba centrosoma

Centrosom pri večini živalskih celic tvori par struktur, imenovanih centrioli, ki sta med seboj običajno pravokotna. Centriola sta zgrajena iz mikrotubulov, urejenih v tipičen vzorec devetih tripletov (9×3) v preseku. Centrioli sta obdana z gosto, brezoblično beljakovinsko maso, imenovano pericentriolarni material (PCM), ki vsebuje številne beljakovine, potrebne za nucleacijo in stabilizacijo mikrotubulov.

  • Pericentriolarni material (PCM) vsebuje kompleks γ-tubulina (γ-TuRC), pericentrin, kendrin in druge faktorje, ki omogočajo začetno tvorbo mikrotubulov.
  • Centrioli so drobne cevčaste strukture (približno 200 nm v premeru in 400–500 nm dolge) in so ključne pri nastanku bazalnih telesc (basal bodies) za cilije in bičke.
  • Beljakovine, povezane z duplikacijo: Plk4, SAS-6, STIL in centrin so pomembne za pravilno podvojitev centriolov v celičnem ciklu.

Vloga pri celični delitvi

Glavna vloga centrosoma med delitvijo je delovanje kot glavni mikrotubulni organizacijski center (MTOC) v živalskih celicah. Centrosoma pomaga pri oblikovanju delitnega vretena, usmerjanju kinetohornih mikrotubulov in porazdelitvi kromosomov v dve hčerinski celici. Kljub temu pa centrosom ni absolutno nujen za mitozo — celice brez centrosomov lahko oblikujejo delitno vreteno z alternativnimi, acentrosomalnimi mehanizmi (npr. s pomočjo kinetohorjev in samourgavnavanja mikrotubulov), vendar je prisotnost centrosoma običajno pospeši in stabilizira proces.

Ciklus in podvojitev centrosoma

Centrosom se podvoji enkrat vsakega celičnega cikla, običajno s pričetkom v fazi S. Postopek vključuje nastanek novega “izrastka” (procentriola) ob vsaki obstoječi centrioli, kar zagotavlja, da imata hčerinski celici po delitvi po en centrosom par. Nad organizacijo in številom centrosomov skrbijo regulatorne kinaze in beljakovine za celični nadzor, npr. Plk4, ki omogoča pravočasno in enkratno duplikacijo; nepravilnosti v teh procesih lahko povzročijo prekomerno število centrosomov (centrosomopatije) in vodijo v napake pri razdelitvi kromosomov.

Razlike med organizmi

Centrosom se je očitno razvil predvsem v živalskih celicah. Glive in rastline namesto centrosoma uporabljajo druge strukture oziroma razpršene mikrotubulne organizacijske centre za organizacijo svojih mikrotubulov; pri rastlinah je na primer ozemljeni ali jedrno povezan MTOC. Zato čeprav ima centrosom ključno vlogo pri učinkoviti mitozi v živalskih celicah, ni univerzalno prisoten v vseh skupinah življenja.

Dodatne funkcije in klinični pomen

  • Centrosom sodeluje pri vzpostavljanju celične polaritete in pri usmerjanju transporta v celici.
  • V celičnem diferenciranju lahko centrioli postanejo basalna telesca, iz katerih rastejo ciliji ali flageli, pomembni za gibanje ali zaznavanje signala.
  • Nepravilnosti v številu ali strukturi centrosomov so povezane z številnimi boleznimi, zlasti z rakom — aneuploidija zaradi nepravilnega delitvenega vretena lahko spodbuja tumorogenezo.

Čeprav je vloga centrosoma dobro raziskana, ostajajo podrobni molekularni mehanizmi duplikacije, integracije signala in povezav s celičnim ciklom predmet tekočih raziskav. Centrosom je torej ključna, vendar dinamična komponenta celične arhitekture, pomembna za stabilnost in pravilno delovanje živalskih celic.