Dendriti: struktura, funkcija in vloga pri prenosu živčnih signalov

Dendriti so veje nevronov, ki sprejemajo signale iz drugih nevronov. Signali gredo v celično telo (ali soma).

Celica ima lahko na stotine dendritov, vendar le en akson. Dendriti prenašajo signale iz drugih nevronov v soma, akson pa prenaša en sam signal iz soma do naslednjega nevrona ali do mišičnega vlakna.

Dendrit enega nevrona in akson drugega nevrona se srečata v sinapsi, ki je zelo ozka vrzel med dvema celicama. Ko električni impulzi dosežejo konec aksona, sprožijo sproščanje kemikalij, imenovanih nevrotransmiterji. Te kemikalije preidejo sinapso do dendrita, kjer sprožijo pretok ionov v celico ali iz nje.

Gibanje nabitih ionov v dendritih povzroči električni tok, ki se za kratek čas razširi na somo, nato pa se ponovno vzpostavi v normalno stanje.

Če dendriti dobijo veliko signalov iz aksonov, se sproži verižna reakcija. Verižna reakcija je močan električni tok, imenovan akcijski potencial, ki teče po aksonu do naslednje sinapse.

Popolnoma diferencirani nevroni se ne delijo. Vendar lahko matične celice v odraslih možganih obnavljajo funkcionalne nevrone vse življenje organizma. Na splošno se nevroni po rojstvu ne delijo. Mnogi živijo vse življenje živali.

Struktura dendritov

Dendriti so razvejani izrastki telesa nevrona, sestavljeni iz dendritnega debla in številnih vej. Pri nekaterih nevronih, na primer piramidnih celicah v možganski skorji, ločimo apikalne in bazalne dendrite, ki imajo različne funkcije in vhodne povezave. Dendriti so pogosto prekrito z majhnimi izrastki, imenovanimi dendritične bodice (spines), ki predstavljajo glavna mesta excitatornih sinaps. Spines imajo lastno citoskeletno strukturo in lahko hitro spreminjajo obliko in velikost.

Električne lastnosti in prenos signalov

Dendriti ne le pasivno prenašajo signale: poleg pasivnih lastnosti (ki določajo, kako hitro se signal postopno zmanjša) imajo tudi aktivne prevodne kanale. Na dendritni membrani so razporejeni ligandno-gated kanali (npr. AMPA in NMDA receptorji) ter različni napetostno odvisni kanali za Na+, K+ in Ca2+. Te aktivne sestavine omogočajo lokalne dendritične potenciale, dendritične akcijske potenciale in povratno širjenje (backpropagation) akcijskih potencialov iz soma v dendrite.

Sinaptična integracija

Dendriti zbirajo vstopne signale iz številnih sinaps in jih integrirajo v soma. Obstajata dve osnovni vrsti integracije:

• Prostorska seštevanje: hkratni signali z različnih lokacij na dendritnem drevesu se seštejejo.
• Časovno seštevanje: hitri zaporedni signali na isti sinapsi se seštejejo, če se pojavijo dovolj hitro drug za drugim.

Rezultat seštevanja so lokalne spremembe membranskega potenciala: depolarizacije (EPSP) ali hiperpolarizacije (IPSP), odvisno od vrste nevrotransmiterjev in ionskih kanalov. Če se vsota signala doseže prag v somi ali v inicialnem segmentu aksona, se sproži akcijski potencial, ki potuje po aksonu.

Vloga kalcija in lokalne signalizacije

Vstop Ca2+ skozi NMDA receptorje in napetostno odvisne kalcijeve kanale v dendritih ima ključno vlogo pri celični signalizaciji. Visoke lokalne koncentracije Ca2+ sprožijo kaskade, ki vodijo do sprememb sinaptične moči (LTP in LTD), preureditve dendritičnih bodic in lokalne sintezne aktivnosti beljakovin. Dendriti lahko vsebujejo tudi ribosome in sistem za lokalno prevajanje, kar omogoča hitre, prostorsko omejene spremembe sinaptične funkcije brez potrebe po transportu signalov do jedra.

Dendritična plastičnost in učenje

Dendriti in njihove bodice so ključni za sinaptično plastičnost — dolgotrajne spremembe moči sinaps, povezane z učenjem in pomnjenjem. Pri long-term potentiation (LTP) pride do povečanja učinkovitosti sinaps in pogosto spremembe oblike bodic. Pri long-term depression (LTD) pa se sinaptična moč zmanjša. Procesi vključujejo kalcijevo signalizacijo, aktivacijo kinaz in fosfataz ter spremembe v številu receptorjev na postsinaptični membrani.

Raznolikost in klinični pomen

Dendritna morfologija se razlikuje med tipi nevronov in vpliva na funkcionalne lastnosti mreže. Spremembe v dendritih in dendritičnih bodicah so povezane s številnimi nevrološkimi in psihiatričnimi stanji:

• Pri Alzheimerjevi bolezni pogosto opazimo izgubo dendritov in zmanjšano število bodic, kar vpliva na kognitivne funkcije.
• V motnjah, kot so shizofrenija in avtizem, se lahko pojavljajo nenormalnosti v dendritičnem razvejanju ali gostoti bodic.
• Po ishemičnih poškodbah (npr. možganska kap) in pri ekscitoziciteti pride do nenadzorovanega vstopa Ca2+, kar lahko uniči dendritno strukturo.

Razvoj in obnova

Med razvojem živčevja dendriti rastejo, se razvejujejo in oblikujejo sinapse v odziv na molekularne signale in nevralno aktivnost. Čeprav večina diferenciranih nevronov v odraslih ne deli, kot je omenjeno zgoraj, obstaja omejena stopnja matične celice–posredovane neurgeneze v določenih regijah (npr. hipokampus in vohalni živec), ki omogoča tvorbo novih nevronov in s tem posredno vpliva na dendritno preurejanje.

Metode raziskovanja

Dendrite preučujemo s tehnikami, kot so Golgijevo barvanje (morfologija), električna snemanja s patch-clamp (funkcija), fluorescence in dvofotonika (življenjske spremembe bodic in Ca2+ signalizacija) ter molekularne metode za študij lokalnega prevajanja in celičnih poti.

Zaključek

Dendriti so več kot le pasivni sprejemniki signalov: so aktivne strukture, ki obdelujejo ogromno količino informacij, omogočajo sinaptično plastičnost, prispevajo k učenju in spominu ter igrajo ključno vlogo v zdravju in bolezni možganov. Njihova oblika, porazdelitev receptorjev in ionskih kanalov ter sposobnost spreminjanja sta odločilni za delovanje nevronalnih mrež.

Vprašanja in odgovori

V: Kaj so dendriti?

V: Kam gredo signali, ko vstopijo v dendrite?

V: Koliko aksonov ima lahko celica?

V: Kaj dendriti prenašajo iz drugih nevronov v soma?

V: Kaj je sinapsa?

V: Kaj sproži sproščanje nevrotransmiterjev?

V: Kaj se zgodi, če dendrit dobi veliko signalov iz aksona?

Išči po črki