Klorofil

Klorofil in fotosinteza

Klorofil je potreben za fotosintezo, ki rastlinam omogoča pridobivanje energije iz svetlobe.

Molekule klorofila so razporejene v membranah kloroplastov in okoli njih. Ima dve glavni funkciji. Funkcija večine klorofila (do več sto molekul na fotosistem) je absorpcija svetlobe in prenos svetlobne energije v reakcijske centre. Ti pigmenti so poimenovani po valovni dolžini (v nanometrih) njihovega absorpcijskega maksimuma rdeče barve. Te klorofilne pigmente lahko ločimo s preprostim poskusom s papirno kromatografijo.

Funkcija reakcijskega centra klorofila je, da energijo, ki jo nanj prenesejo drugi pigmenti klorofila, uporabi za specifično redoks reakcijo. Pri tej reakciji klorofil odda elektron verigi za prenos elektronov. S to reakcijo fotosintetični organizmi, kot so rastline, proizvajajo plin O₂ in je vir praktično vsega O₂ v zemeljski atmosferi. Fotosistem I običajno deluje v nizu s fotosistemom II.

Tok elektronov, ki ga ustvarjajo pigmenti klorofilnega reakcijskega centra, se uporablja za prenos ionov H⁺ preko membrane, s čimer se vzpostavi kemiosmotski potencial, ki se uporablja predvsem za proizvodnjo kemične energije ATP; ti elektroni pa nazadnje reducirajo NADP⁺ v NADPH, univerzalni reducent, ki se uporablja za redukcijo CO₂ v sladkorje in za druge biosintezne redukcije.

Ugotovljeno je bilo, da zeleni morski polž Elysia chlorotica uporablja klorofil, ki ga je pojedel, za lastno fotosintezo. Ta proces je znan kot kleptoplastika in nobena druga žival nima te sposobnosti.

Zakaj zelena in ne črna?

Še vedno ni povsem jasno, zakaj so se rastline večinoma razvile v zelene. Zelene rastline večinoma odbijajo zeleno in skoraj zeleno svetlobo, namesto da bi jo absorbirale. Drugi deli sistema fotosinteze zelenim rastlinam še vedno omogočajo uporabo zelenega spektra svetlobe (npr. s strukturo listov, ki zadržuje svetlobo, karotenoidi itd.). Zelene rastline velikega dela vidnega spektra ne uporabljajo kar se da učinkovito. Črna rastlina lahko absorbira več sevanja, kar bi bilo lahko zelo koristno, ne glede na težave pri odstranjevanju te dodatne toplote (npr. nekatere rastline morajo v vročih dneh zapreti svoje odprtine, imenovane stome, da ne izgubijo preveč vode). Natančneje, vprašanje je, zakaj je edina molekula, ki absorbira svetlobo in se uporablja za energijo v rastlinah, zelena in ne preprosto črna.

Biolog John Berman je dejal, da evolucija ni inženirski proces, zato ima pogosto omejitve, ki jih inženir ali drug oblikovalec nima. Tudi če bi bili črni listi boljši, lahko omejitve evolucije preprečijo, da bi vrste postale čim bolj učinkovite. Berman je zapisal, da bi lahko bilo zelo težko doseči pigmente, ki bi delovali bolje od klorofila. Dejansko naj bi se vse višje rastline (embriofiti) razvile iz skupnega prednika, ki je nekakšna zelena alga - klorofil se je torej razvil le enkrat (skupni prednik).

Shil DasSarma, mikrobni genetik na Univerzi v Marylandu, je opozoril, da vrste arhej za pridobivanje energije iz zelenega spektra uporabljajo še eno molekulo, ki absorbira svetlobo, retinal. Nekateri znanstveniki menijo, da so bile arheje, ki absorbirajo zeleno svetlobo, nekoč najpogostejše v zemeljskem okolju. Tako bi lahko ostala odprta "niša" za zelene organizme, ki bi absorbirali druge valovne dolžine sončne svetlobe. To je le možnost in Berman je zapisal, da znanstveniki še vedno niso prepričani o nobeni od teh razlag.

Črne rastline lahko absorbirajo več sevanja, vendar je večina rastlin zelenih.

Kemijska struktura

Klorofil je klorinski pigment, ki je po strukturi podoben drugim porfirinskim pigmentom, kot je hem, in nastaja po isti presnovni poti. V središču klorinskega obroča je magnezijev ion. Pri strukturah, prikazanih v tem članku, so zaradi jasnosti izpuščeni nekateri ligandi, vezani na središče Mg²⁺ . Klorinski obroč ima lahko več različnih stranskih verig, ki običajno vključujejo dolgo fitolno verigo. V naravi se pojavlja več različnih oblik, vendar je v kopenskih rastlinah najbolj razširjena oblika klorofil a. Splošno strukturo klorofila a je leta 1940 izdelal Hans Fischer. Leta 1960, ko je bila znana večina stereokemije klorofila a, je Robert Burns Woodward objavil popolno sintezo molekule. Leta 1967 je Ian Fleming dokončal še zadnjo stereokemično pojasnitev, leta 1990 pa so Woodward in soavtorji objavili posodobljeno sintezo. Leta 2010 so v cianobakterijah in drugih kisikovih mikroorganizmih, ki tvorijo stromatolite, morda odkrili fotosintetični pigment, imenovan klorofil f, ki se nahaja v bližini infrardeče svetlobe.

V nadaljevanju so povzete različne strukture klorofila:

	Klorofil a	Klorofil b	Klorofil c1	Klorofil c2	Klorofil d	Klorofil f
Molekulska formula	C55 H72 O5 N4 Mg	C55 H70 O6 N4 Mg	C35 H30 O5 N4 Mg	C35 H28 O5 N4 Mg	C54 H70 O6 N4 Mg	C55 H70 O6 N4 Mg
Skupina C2	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CHO
Skupina C3	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CHO	-CH=CH 2
Skupina C7	-CH 3	-CHO	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3
Skupina C8	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3	-CH=CH 2	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3
Skupina C17	-CH2 CH2 COO-fitil	-CH2 CH2 COO-fitil	-CH=CHCOOH	-CH=CHCOOH	-CH2 CH2 COO-fitil	-CH2 CH2 COO-fitil
Vez C17-C18	Enotni (klorin)	Enotni (klorin)	Dvojno ( porfirin)	Dvojno ( porfirin)	Enotni (klorin)	Enotni (klorin)
Dogodek	Universal	Večinoma rastline	Različne alge	Različne alge	Cianobakterije	Cianobakterije

Model zapolnitve prostora molekule klorofila a

Merjenje klorofila

Merilniki vsebnosti klorofila merijo optično absorpcijo lista, da bi ocenili vsebnost klorofila v njem. Molekule klorofila absorbirajo v modrem in rdečem pasu, ne pa tudi v zelenem in infrardečem pasu. Merilniki vsebnosti klorofila merijo količino absorpcije v rdečem pasu, da ocenijo količino klorofila v listu. Da bi kompenzirali različno debelino listov, merilniki vsebnosti klorofila merijo tudi absorpcijo v infrardečem pasu, na katerega klorofil ne vpliva bistveno.

Vsebnost klorofila v listih je mogoče nedestruktivno izmeriti z ročnimi merilniki na baterije. Meritve s temi napravami so preproste, hitre in razmeroma poceni. Zdaj imajo veliko zmogljivost shranjevanja podatkov, povprečenje in grafične prikaze.

Spektrofotometrija

Merjenje absorpcije svetlobe je oteženo zaradi topila, ki se uporablja za ekstrakcijo iz rastlinskega materiala, kar vpliva na dobljene vrednosti,

• V dietiletru ima klorofil a približni absorpcijski maksimum 428 nm in 660 nm, klorofil b pa približni maksimum 453 nm in 642 nm.
• Absorpcijski vrh klorofila a je pri 666 nm.

Absorpcijski spektri prostega klorofila a (zelena) in b (rdeča) v topilu. Spektra klorofilnih molekul se in vivo nekoliko spremenita, kar je odvisno od specifičnih interakcij med pigmentom in beljakovinami.


Absorpcijski spekter klorofila, ki prikazuje pas prepustnosti, izmerjen s klorofilometrom CCM200 za izračun relativne vsebnosti klorofila

Biosinteza

Pri metuljnicah je zadnji korak pri sintezi klorofila odvisen od svetlobe. Takšne rastline so blede (etiolirane), če rastejo v temi. Rastline brez ožilja in zelene alge imajo dodaten encim, ki ni odvisen od svetlobe, zato v temi rastejo zelene.

Kloroza je stanje, pri katerem listi ne tvorijo dovolj klorofila, zato postanejo rumeni. Klorozo lahko povzroči premalo železa, tako imenovana železna kloroza, ali premalo magnezija ali dušika. Na te vrste kloroze včasih vpliva tudi pH tal. Številne rastline so prilagojene rasti v tleh z določeno vrednostjo pH, od česar je lahko odvisna njihova sposobnost absorpcije hranil iz tal. Klorozo lahko povzročijo tudi patogeni, vključno z virusi, bakterijami in glivičnimi okužbami, ali žuželke, ki sesajo sokove.

Sorodne strani

• Ksantofil