Stoma (stomata): Pore na listih — funkcija, odprtje in vloga pri transpiraciji

Stoma (stomata): pore na listih, ki uravnavajo izmenjavo plinov in transpiracijo — delovanje varovalnih celic, pomen pri fotosintezi in nadzoru izgube vode.

V botaniki je stoma (tudi stomat; množina stomata) majhna odprtina ali pora, ki se uporablja za izmenjavo plinov. Večinoma jih najdemo na spodnji strani listov rastlin. Stome imajo skoraj vse kopenske rastline.

Stomi imajo dve glavni funkciji. Prva je izmenjava plinov, tj. sprejemanje ogljikovega dioksida in sproščanje kisika. Druga funkcija je transpiracija pri rastlinah.

Skozi te odprtine vstopa zrak v rastlino. Ogljikov dioksid se uporabi pri fotosintezi. Del proizvedenega kisika se uporabi pri dihanju. Presežek kisika izstopa skozi iste odprtine. Skozi te pore se pri transpiraciji v ozračje pretaka tudi vodna para.

Poro tvori par celic, imenovanih varovalne celice. Te z odpiranjem ali zapiranjem uravnavajo velikost odprtine. Za odprtje varovalne celice se v varovalne celice vnesejo protoni (vodikovi ioni, H+). Vanje pride voda, celice se napolnijo in se odprejo.

Zgradba stomata

Stomo sestavlja par varovalnih celic (guard cells), ki tvorita pore. Poleg njih so pri nekaterih rastlinah prisotne še spremljevalne celice (subsidiary cells), ki podpirajo delovanje varovalnih celic. Oblika varovalnih celic se razlikuje med skupinami rastlin: pri večini listnatih rastlin so ledvičaste (»kidney-shaped«), pri travah pa so pogosto dumbbell-oblike, kar vpliva na hitrost odpiranja in zapiranja.

Kako se stoma odpira in zapira

Mehanizem odpiranja temelji na celičnem turgorju. Pomembni koraki so:

• Aktivnost H+-ATPaze v membrani varovalnih celic izčrpa protone iz celice, kar ustvari elektrokemični gradient.
• Ta gradient omogoči vnos ionov, predvsem kalijevih ionov (K+), in anionov (npr. Cl- ali malat) v varovalne celice skozi specifične kanale.
• Zaradi povečane ionske koncentracije pride do osmotskega dotoka vode, celici nabrekneta in turgor ju razširi — stoma se odpre.
• Zapiranje sprožijo hormoni (predvsem abscizinska kislina, ABA), suša, temno obdobje ali visok koncentracijski CO2; ti dejavniki vodijo v odvzem K+ iz celic, izsušitev in zaprtje pore.

Odpiranje je pogosto pospešeno ob modri svetlobi preko fotoreceptorjev (fototropini), ki aktivirajo H+-ATPazo. Proces je tudi pod vplivom dnevnega ritma (cirkadiani cikel).

Vloga pri transpiraciji in izmenjavi plinov

Stomata uravnavajo izmenjavo plinov — vstop CO2 za fotosintezo in izstop kisika ter vodne pare pri transpiraciji. Transpiracija ima več posledic:

• Hladenje listov z odvajanjem toplote.
• Vleka vode in raztopin od korenin proti listom, kar omogoča transport mineralov in hranil.
• Čeprav je transpiracija koristna, vodi k izgubi vode; zato rastline uravnavajo stomatalno odprtost za optimalno razmerje med fotosintezo in varčevanjem vode (water-use efficiency).

Različnosti med rastlinami in okoljski vplivi

Razporeditev in gostota stomat sta različni glede na vrsto in okolje:

• Hypostomatous listi: stome večinoma na spodnji strani (pogosto pri mnogih kopenskih rastlinah).
• Amphistomatous listi: stome na obeh straneh (nekateri hitro rastoči ali močno osvetljeni listi).
• Epistomatous: stome prevladujejo na zgornji strani (pri nekaterih vodnih rastlinah).
• Gostota stomat (stomatal density) in indeks stomat sta prilagodljiva: rastline, vzgojene pri višjih koncentracijah CO2, pogosto razvijejo manj stomat; intenzivna svetloba, nizka vlažnost in višja nadmorska višina lahko povečajo njihovo število ali funkcijo.

Merjenje in pomen v praksi

Stomatalno vedenje merimo z napravami, kot so porometri in sistemiparametri za izmenjavo plinov (gas-exchange systems). Mikroskopski odtisi listov (peeling ali usevanje) omogočajo oceno gostote in indeksa stomat. Poznavanje delovanja stomat je pomembno v poljedelstvu in gozdarstvu za:

• izbiranje sort, odpornih proti suši,
• optimiranje namakanja in gnojil,
• razumevanje vplivov podnebnih sprememb na rastline in fotosintezo.

Evolucijski in dodatni podatki

Stomata so ključna evolucijska prilagoditev pri prehodu rastlin iz vode na kopno, saj so omogočile učinkovito regulacijo izmenjave plinov in izgubo vode. Nekatere preproste kopenske rastline ali določeni deleži (npr. pri rastlinah iz redov briofitov) nimajo delujočih stomat ali jih imajo le na določenih razvojnih stopnjah.

Za lažje razumevanje in praktično rabo je koristno vedeti, da so stomata dinamični organeli — njihova velikost, gostota in odzivnost se spreminjajo glede na genetske dejavnike in okoljske pogoje. To omogoča rastlinam, da najdejo kompromis med največjo fotosintetsko zmogljivostjo in minimalno izgubo vode.

Vprašanja in odgovori

V: Kaj je stoma?

V: Kje v rastlinah najdemo stome?

V: Kakšna je glavna funkcija stomate?

V: Kakšen je proces transpiracije pri rastlinah?

V: Kako se prilagodi velikost odprtine stome?

V: Kako se zaščitne celice odprejo?

V: Zakaj rastline potrebujejo stome?

Išči po črki