List (rastlinski organ): struktura, funkcije in vrste listov
Odkrijte strukturo, funkcije in vrste listov: kako delujejo listi, fotosinteza, izmenjava plinov ter raznolikost oblik in prilagoditve v naravi.
List je nadzemni rastlinski organ in je zelen. Njegovi glavni funkciji sta fotosinteza in izmenjava plinov. List je pogosto ploščat, da absorbira največ svetlobe, in tanek, da lahko sončna svetloba pride do kloroplastov v celicah. Večina listov ima želodčke, ki se odpirajo in zapirajo. Z njimi uravnavamo izmenjavo ogljikovega dioksida, kisika in vodne pare z ozračjem.
Rastline, ki imajo liste vse leto, so zimzelene rastline, tiste, ki liste mečejo, pa so listopadne. Listnata drevesa in grmičevje običajno izgubijo liste jeseni. Preden se to zgodi, listi spremenijo barvo. Spomladi listi ponovno zrastejo.
Listi so različnih oblik in velikosti. Največji nedeljivi list je list velikanskega užitnega aruma. Ta živi v močvirnatih delih tropskega deževnega gozda na Borneu. En njegov list je lahko širok deset metrov in ima površino več kot 30 kvadratnih čevljev (~2,8 kvadratnega metra).
Vendar so listi vedno tanki, zato lahko ogljikov dioksid hitro prodre do vseh celic.
Struktura lista
Tipičen list sestavljajo naslednji deli:
- Plošča (lamina) – glavna ploščata površina lista, najbolj povezana s fotosintezo.
- Peclje (petiol) – steblo, ki povezuje list s steblom in prenaša snovi po žilah.
- Žile (žilnice) – vsebujejo xilem (vodne in mineralne snovi) ter floem (organske snovi); tvorijo mrežo ali vzporedne žile.
- Epidermis – zgornja in spodnja plast celic; pogosto prekrit z voskastim kutikulo, ki zmanjšuje izgubo vode.
- Mezofil – tkivo med epidermama, navadno razdeljeno na palisadni (steblasti) mezofil z gostimi kloroplasti in zrnat (spongiozni) mezofil s prostorčki za pline.
- Želodčki (stomati) – odprtine, ki jih obdajata varovalni celici; uravnavajo izmenjavo plinov in transpiracijo.
- Trihomi in žleze – dlačice ali izrastki, ki varujejo list, odbijajo svetlobo ali izločajo snovi.
Funkcije lista
- Fotosinteza – list je glavno mesto pretvorbe sončne energije v kemično energijo (sladkorje) v kloroplastih.
- Izmenjava plinov – prek stomatov se dovaja CO2 in izloča O2 ter se uravnava izhlapevanje vode (transpiracija).
- Transpiracija – izguba vode iz listov ustvarja vzgon v xylemu, kar pomaga pri dvigu vode iz korenin.
- Skladiščenje – nekateri listi skladiščijo hranila ali vodo (npr. mesnati listi sukulentov).
- Zaščita in opora – listni trni (npr. pri kaktusih) zmanjšajo izgubo vode in ščitijo rastlino; nekateri listi so preoblikovani v opore ali ujetišče (tendrili).
- Privabljanje in privabljanje žuželk – brakteje in barvite listne strukture uporabljajo nekatere rastline za privabljanje opraševalcev.
Vrste in oblike listov
Listi se glede na obliko, razporeditev in strukturo močno razlikujejo:
- Enostavni listi – ena nepregrajena plošča (npr. list jablane).
- Sestavljeni listi – sestavljeni iz več lističev (npr. pernatni ali dlanasto sestavljeni listi). Razlikujemo pernato (pinnate) in dlanasto (palmate) sestavo.
- Iglasti in luskasti listi – značilni za iglavce; zmanjšajo površino in izgubo vode.
- Sukulenti – mesnati listi, prilagojeni za skladiščenje vode (npr. aloje).
- Tendrils (pritrdiči) – preoblikovani listi ali listni deli za oplijanje in oporo (npr. pri grahu).
- Listni trni – preoblikovani listi kot obrambni organi (npr. pri kaktusih).
- Plavajoči listi – široki, plavajoči listi vodnih rastlin z zračnimi tkivi (aerenhima) za ohranjanje plovnosti.
Razporeditev in žilavost
Razporeditev listov na steblu (filotaksija) vpliva na izkoriščanje svetlobe:
- Izmenična (alternate) – listi izmenično okrog stebla.
- Nasprotna (opposite) – pari listov nasproti drug drugemu.
- Vrožno (whorled) – tri ali več listov ob istem vozlišču.
Žilavost je lahko vzporedna (kot pri travah) ali mrežasta (retikulata, kot pri večini kritosemenk). Različne vzorce žil pomagajo pri prepoznavanju taksonov rastlin.
Prilagoditve na okolje
Listi so pogosto prilagojeni specifičnim okoljem:
- Xerofiti – sušna območja: debeli kutikli, zmanjšana površina, iglaste oblike ali zakopani stomati (npr. kaktusi, borovci).
- Hidrofiti – vodne rastline: velike zračne votline, plavajoči listi, redko razviti stomati na spodnji strani.
- Listi sencoljubnih rastlin – večja površina in tanjša palisadna plast za boljše zajemanje šibkejše svetlobe.
- Karnivorne rastline – listi preoblikovani v past za lov žuželk (npr. mušnice, Rosaceae).
Izpadanje listov in barvne spremembe
Pri listopadnih rastlinah se jeseni pojavi proces abscicije, ko se med pecljem in steblom tvori abscizijski sloj, list pa odpade. Hkrati se razgrajuje klorofil, zato se pokažejo drugi pigmenti:
- Karotenoidi – rumeni in oranžni pigmenti.
- Anthocyanini – rdeči in vijolični pigmenti (nastanejo lahko tudi sproti v obdobju ohlajanja).
Razvoj lista
Listi izvirajo iz listnih primordijev pri vršnem meristemskem tkivu (apikalni meristem). Njihov razvoj je pod vplivom genetskih dejavnikov in okolja (svetloba, temperatura, oskrba z vodo). Faza rasti določi velikost, obliko in gostoto tkiv, kot sta palisadni in spongiozni mezofil.
Pomen listov za človeka
- Prehrana – mnogi listi so užitni (solata, špinača, zelišča).
- Zdravilstvo – listi vsebujejo aktivne spojine za zdravila in čaje.
- Kmetijstvo in gozdarstvo – listi vplivajo na produktivnost rastlin; transpiracija in fotosinteza sta ključni za pridelek.
- Estetika in pokrajina – listi dajejo barvo, obliko in strukturo v naravi in vrtovih.
Listi so torej izjemno raznoliki organi, prilagojeni različnim funkcijam in okoljem. Njihova tanka zgradba in bogastvo kloroplastov omogočata učinkovito fotosintezo in hitro izmenjavo plinov, kar je temeljno za življenje rastlin in posledično tudi za življenje drugih organizmov.
Listi so lahko različnih oblik. Del biologije, ki preučuje oblike stvari, se imenuje morfologija.
Listi bukovega drevesa
Slika SEM epidermisa lista Nicotiana alata, na kateri so vidni trihomi (dlačicam podobni priveski) in stomati (reže v obliki oči, vidne pri polni ločljivosti).
Anatomija
List je rastlinski organ, ki ga sestavlja skupek pravilno razporejenih tkiv. Glavni tkivni sistemi so:
- povrhnjica, ki pokriva zgornjo in spodnjo površino
- Mezofil (imenovan tudi klorenhim) v notranjosti lista, ki je bogat s kloroplasti.
- Razporeditev žil (žilno tkivo)
Epidermis
Epidermis je zunanja plast celic, ki prekriva list. Predstavlja mejo, ki ločuje notranje celice rastline od zunanjega okolja.
Epidermis je prekrit s porami, imenovanimi stomati. Vsako poro na vsaki strani obdajajo varovalne celice, ki vsebujejo kloroplaste, in dve do štiri pomožne celice brez kloroplastov. Odpiranje in zapiranje kompleksa stom uravnava izmenjavo plinov in vodne pare med zunanjim zrakom in notranjostjo lista. To omogoča fotosintezo, ne da bi se list izsušil.
Mezofil
Večino notranjosti lista med zgornjo in spodnjo plastjo povrhnjice predstavlja tkivo, imenovano mezofil (grško "srednji list"). To asimilacijsko tkivo je glavno mesto, kjer v rastlini poteka fotosinteza. Proizvodi fotosinteze so sladkorji, ki se lahko v rastlinskih celicah spremenijo v druge proizvode.
Pri praprotnicah in večini cvetočih rastlin je mezofil razdeljen na dve plasti:
- Zgornja palisadna plast tesno nameščenih navpičnih celic, debelih eno do dve celici. Njene celice vsebujejo veliko kloroplastov. Kloroplasti se premikajo s procesom, imenovanim "cikloza". Majhna ločitev celic omogoča največjo absorpcijo ogljikovega dioksida. Sončni listi imajo večplastno palisadno plast, senčni listi, ki so bližje tlom, pa so enoplastni.
- Pod palisadno plastjo je gobasto ogrodje. Celice gobaste plasti so bolj zaobljene in niso tako tesno nameščene. Med celicami so veliki zračni prostori. Te celice vsebujejo manj kloroplastov kot celice palisadne plasti. V epidermisu se pore ali stomati odpirajo v komore, ki so povezane z zračnimi prostori med celicami gobastega sloja.
Listi so običajno zelene barve, ki jo daje klorofil v kloroplastih. Rastline, ki nimajo klorofila, ne morejo fotosintetizirati.
Žile
Žile so gosto omrežje ksilema, ki dovaja vodo za fotosintezo, in floema, ki odstranjuje sladkorje, nastale pri fotosintezi. Vzorec žil se imenuje "venation".
Vzorec žilja se razlikuje v dveh glavnih skupinah kolenčarjev. Pri enokaličnicah je žilje običajno vzporedno, pri širokolistnih rastlinah (dvokaličnicah) pa je mrežasto povezano.
Dlake
Številni listi so pokriti s trihomi (majhnimi dlačicami), ki imajo različne strukture in funkcije. Nekateri trihomi so bodice, nekateri so luskasti, nekateri izločajo snovi, kot je olje. Mesojede rastline iz trihomov izločajo prebavne encime.
Voskasta povrhnjica
Voskasta povrhnjica je vodoodporna, prozorna zunanja površina lista. Vodoodporna je zato, da zmanjša izgubo vode (transpiracijo), in prozorna zato, da svetloba prodre v palisadno celico.
Razvejane žile na spodnji strani lista taro
Lepljivi trihomi mesojede rastline Drosera capensis z ujeto žuželko
Oblika
Videz listov na rastlini je zelo različen. Blizu sorodne rastline imajo enako vrsto listov, saj so vse izšle iz skupnega prednika. Izrazi za opisovanje oblike in vzorca listov so v ilustrirani obliki prikazani v Wikiknjigah.
Osnovne vrste
- Likofiti imajo liste z mikrofi lmi.
- Praproti imajo liste
- Listi iglavcev so običajno igličasti, šilasti ali luskasti.
- listi metuljnic (cvetoče rastline): standardna oblika vključuje listne šopke, repek in ploščico.
- Listne ovojnice (vrsta, ki jo najdemo pri večini trav)
- Drugi specializirani listi (na primer listi vrste Nepenthes)
Razporeditev na steblu
Za opis postavitve listov (fitotaksa) se običajno uporabljajo različni izrazi:
- Nadomestni - listi se izmenično izmenjujejo vzdolž stebla.
- Nasproti - dve strukturi, po ena na vsaki nasprotni strani stebla, običajno listi, veje ali cvetni deli.
- Vijugasti - na vsaki točki ali vozlišču na steblu so trije ali več listov.
Listi so v obliki vijačnice okoli stebla in imajo (odvisno od vrste) enak kot razhajanja. Ti koti so pravilni in sledijo številkam v Fibonaccijevem zaporedju. Tako imajo listi najboljše možnosti za lovljenje svetlobe.
Delitve rezila
Glede na način delitve rezila (lamina) lahko opišemo dve osnovni obliki listov.
- Enostavni list ima nedeljivo rezilo. Lahko pa je list oblikovan iz lopatic, vendar presledki med lopaticami ne segajo do glavne žile.
- Sestavljeni list ima popolnoma razdeljeno rezilo, pri čemer so vsi lističi rezila ločeni vzdolž glavne ali stranske žile. Ker je lahko vsak list videti kot preprost list, je za prepoznavanje sestavljenega lista pomembno, da prepoznamo, kje se pojavlja listni pecelj. Sestavljeni listi so značilni za nekatere družine višjih rastlin, kot so Fabaceae. Srednja žila sestavljenega lista ali listne platice, če je prisotna, se imenuje repek.
Petioles
Nekateri listi imajo listni pecelj. Pri sedečih listih ni: rezilo je pritrjeno neposredno na steblo. Včasih listno rezilo obdaja steblo in daje vtis, da poganjek raste skozi list.
Pri nekaterih vrstah akacije, na primer pri drevesu koa (Acacia koa), so peclji razširjeni ali razširjeni in delujejo kot listne ploskve; imenujemo jih filodi. Na koncu filod so lahko normalni pernate listi, lahko pa tudi ne.
Stipuli
Stimula, ki je prisotna na listih številnih dvokaličnic, je prirastek na obeh straneh ob vznožju listnega peclja, ki spominja na majhen list. Stipuli so lahko lisasti ali ne.
Preraščeni repki rabarbar (Rheum rhabarbarum) so užitni.
List z laminarno strukturo in peresastimi žilami
Listi te rastline so razporejeni v parih drug proti drugemu, naslednji pari pa so pod pravim kotom drug na drugega ("decussate") vzdolž rdečega stebla. Opazujte razvijajoče se popke v pazduhah teh listov.
Listi bele smreke (Picea glauca) so igličasti in spiralno razporejeni.
Prilagoditve listov
Med evolucijo so se pri mnogih vrstah listi prilagodili drugim funkcijam.
- Trnje varuje rastlino pred požiranjem.
- Z lianami se rastlina lažje pritrdi na površino in pleza po drevesih.
- Nekateri listi se uporabljajo za shranjevanje energije v žarnicah. Tak primer je čebula.
- Številne sukulente shranjujejo vodo v nekaterih listih.
- Nekatere rastline (imenovane epifiti) rastejo na drugih rastlinah. Nimajo korenin v zemlji. Zajemajo deževnico.
- Mesojederastline uporabljajo prilagojene liste, da ujamejo svoj plen.
- Narezani listi zmanjšujejo odpornost proti vetru.
- Dlačice na površini listov zadržujejo vlago v suhem podnebju.
- Voskaste listne površine zmanjšujejo izgubo vode.
- Velika površina omogoča sončno svetlobo in senco za rastlino, da se čim bolj zmanjša segrevanje in izguba vode.
- V bolj ali manj neprozornih ali v zemljo zakopanih listih prozorna okna prepuščajo svetlobo.
- Sukuletni listi shranjujejo vodo in organske kisline.
- Aromatična olja, strupi ali feromoni, ki jih proizvajajo žleze na listih, odvračajo rastlinojede (npr. evkaliptus).
- Kristalinični minerali so lahko rastlinojedi (npr. fitoliti silicijevega dioksida pri travah, rafidi pri Araceae).
- Cvetni listi privabljajo opraševalce.
- S čopki se rastlina lahko vzpenja (npr. grah).
- Prirastki in "lažni cvetovi" nadomeščajo običajne cvetne strukture, kadar so pravi cvetovi močno okrnjeni (npr. pri bodičastih).
Priveski so listi, ki so se rdeče obarvali, da bi privabili žuželke in ptice na osrednje cvetove, kar je prilagoditvena funkcija, ki jo običajno opravljajo cvetni listi (ki so sami po sebi evolucijsko močno spremenjeni listi).
Vprašanja in odgovori
V: Kaj je list?
O: List je nadzemni rastlinski organ, ki je običajno zelene barve.
V: Katere so glavne funkcije lista?
O: Glavni funkciji lista sta fotosinteza in izmenjava plinov.
V: Zakaj so listi običajno ploščati in tanki?
O: Listi so običajno ploščati in tanki, da lahko absorbirajo največ svetlobe in da lahko sončna svetloba doseže kloroplaste v celicah.
V: Kaj počnejo želodčki na listih?
O: Stomata na listih se odpirajo in zapirajo, da uravnavajo izmenjavo ogljikovega dioksida, kisika in vodne pare z ozračjem.
V: Katera vrsta rastlin ima liste vse leto?
O: Rastline, ki imajo liste vse leto, se imenujejo zimzelene rastline.
V: Kdaj listnata drevesa odvržejo liste?
O: Listnata drevesa običajno izgubijo liste jeseni, preden spremenijo barvo.
V: Kako klorofil daje rastlinam zeleno barvo?
O: Klorofil, ki se nahaja v kloroplastih, daje rastlinam zeleno barvo s fotosintezo.
Iskati