Celično dihanje: definicija, aerobno in anaerobno, faze ter ATP

Celično dihanje: razlaga aerobnega in anaerobnega procesa, štiri faze (glikoliza, Linkova reakcija, Krebs, veriga prenosov elektronov) in pomen tvorbe ATP za energijo celic.

Celično dihanje je proces, pri katerem celice razgrajujejo sladkorje, da pridobijo energijo, ki jo lahko uporabijo. Celično dihanje sprejema hrano in jo uporablja za ustvarjanje ATP, kemične snovi, ki jo celica uporablja za energijo.

Običajno se pri tem procesu uporablja kisik in se imenuje aerobno dihanje. Ima štiri faze, znane kot glikoliza, Linkova reakcija, Krebsov cikel in veriga za prenos elektronov. Pri tem nastane ATP, ki zagotavlja energijo, ki jo celice potrebujejo za delo.

Kadar celice ne dobijo dovolj kisika, uporabijo anaerobno dihanje, ki ne potrebuje kisika. Vendar pri tem procesu nastaja mlečna kislina in ni tako učinkovit kot pri uporabi kisika.

Aerobno dihanje, pri katerem se uporablja kisik, proizvede veliko več energije in ne proizvaja mlečne kisline. Pri tem nastaja tudi ogljikov dioksid kot odpadni produkt, ki vstopa v krvni obtok. Ogljikov dioksid se prenese v pljuča, kjer se zamenja za kisik.

Poenostavljena formula za aerobno celično dihanje je:

_C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energija (kot ATP)

Besedna enačba za to je:

Glukoza (sladkor) + kisik → ogljikov dioksid + voda + energija (kot ATP)

Aerobno celično dihanje ima štiri stopnje. Vsaka od njih je pomembna in se ne bi mogla zgoditi brez predhodne. Stopnje aerobnega celičnega dihanja so:

Kratek povzetek pomena

Celično dihanje je osnovni način, s katerim žive celice sproščajo shranjeno kemijsko energijo iz organskih snovi (predvsem ogljikovih hidratov, lahko tudi maščob in proteinov) ter jo pretvarjajo v uporabno obliko energije — ATP. ATP poganja številne procese v celici: kontrakcijo mišic, prenos snovi čez membrane, sintezo molekul in druge energijsko zahtevne reakcije.

Aerobno dihanje — faze in lokacije

Aerobno celično dihanje poteka v več stopnjah, ki se odvijajo v različnih delih celice:

• Glikoliza — poteka v citoplazmi; glukoza se razgradi v dve molekuli piruvata (piruvat), nastaneta 2 molekuli ATP (neto) in 2 NADH.
• Linkova reakcija (oksidacija piruvata) — piruvat preide v mitohondrij in se pretvori v acetil-CoA; pri tem nastaneta CO2 in NADH.
• Krebsov cikel (citronska kislina) — acetil-CoA se oksidira v matriksu mitohondrija; nastaneta NADH, FADH2, CO2 in majhna količina ATP (ali GTP).
• Veriga za prenos elektronov in kemiosmoza — potekata na notranji mitohondrijski membrani; elektroni iz NADH in FADH2 se prenesejo preko prenašalcev, pri čemer se ustvarja protonski gradient, ki poganja sintezo ATP preko ATP sintaze. Kisik je končni prispemnik elektronov in se veže z elektronoma in protoni, da tvori vodo.

Podrobneje: glikoliza

Glikoliza je serija desetih encimsko kataliziranih reakcij, ki pretvorijo eno molekulo glukoze v dve molekuli piruvata. Poteka v citoplazmi in ne potrebuje kisika, zato je delno skupna tako aerobnim kot anaerobnim procesom.

• Vhod: glukoza, 2 NAD+, 2 ATP (pri začetnih aktivacijah).
• Izhod: 2 piruvata, 4 ATP (bruto), 2 ATP (neto), 2 NADH.
• Nastali piruvat se pri aerobnih pogojih transportira v mitohondrij; pri anaerobnih pogojih se fermentira.

Linkova reakcija (oksidacija piruvata)

Piruvat, ki nastane v glikolizi, vstopi v mitohondrijsko matriks, kjer encim kompleks piruvat dehidrogenaze odstrani eno molekulo CO2 in poveže preostali ogljikov del s koencimom A (CoA), nastane acetil-CoA. Hkrati se reducirajo NAD+ v NADH. Acetil-CoA vstopi v Krebsov cikel.

Krebsov cikel (citronska kislina)

V Krebsovem ciklu se acetilna skupina iz acetil-CoA kombinira z oksaloacetatom in se skozi vrsto reakcij popolnoma oksidira do CO2. Pri tem nastajajo prenosi elektronov na NAD+ in FAD, ki tvorita NADH in FADH2. Ti redukcijski ekvivalenti prenesejo elektrone v verigo za prenos elektronov.

• Na eno molekulo glukoze (ki da dve acetilni skupini) Krebsov cikel popravi dva zavoja: nastanejo 6 NADH, 2 FADH2 in 2 ATP (ali GTP) ter 4 CO2 (skupaj z CO2 iz linkove reakcije in glikolize).

Veriga za prenos elektronov in kemiosmoza

Veriga za prenos elektronov (ETC) leži na notranji mitohondrijski membrani. Elektroni iz NADH in FADH2 se prenesejo skozi zaporedje prenašalcev (kompleksi I–IV). Med prenosom kompleksI, III in IV črpa protone iz matriksa v medmembranski prostor, kar ustvari elektro-kemijski gradient (proton-motivna sila). ATP sintaza nato izkoristi ta gradient za sintezo ATP iz ADP in ortofosfata (kemiosmoza).

Kisik (O2) deluje kot končni prispemnik elektronov; pri sprejemu elektronov in protonov nastane voda (H2O).

Anaerobno dihanje in fermentacija

Če kisika ni dovolj, celice ne morejo uporabljati ETC in zato ne morejo oksidirati NADH nazaj v NAD+ preko mitohondrija. Da bi nadaljevale glikolizo (ki potrebuje NAD+), nekatere celice izvajajo fermentacijo:

• Mlečnokislinska fermentacija (v mišičnih celicah pri intenzivnem delu, v nekaterih bakterijah): piruvat se reducira v mlečno kislino (laktat), ob tem se NADH oksidira v NAD+. Nastane malo ATP (2 ATP iz glikolize).
• Alkoholna fermentacija (kvasovke): piruvat se pretvori v etanol in CO2; tudi tu se regenerira NAD+ in omogoči nadaljevanje glikolize.

Fermentacija zagotovi hitel, a manj učinkovit vir energije kot aerobno dihanje; zato pri anaerobnih pogojih nastane manj ATP in lahko se kopiči mlečna kislina, kar vpliva na delovanje celic (npr. mišični utrujenost).

Izkoristek ATP

Število ATP, ki nastane iz ene molekule glukoze, je odvisno od vrste celice in učinkovitosti prenosa elektronov. Približne vrednosti za evkariontske celice:

• Glikoliza: neto 2 ATP + 2 NADH (ki lahko v evkariontu prinese dodatne ATP preko prenosa elektronov).
• Linkova reakcija in Krebsov cikel: skupaj neposredno ~2 ATP (ali GTP) + več NADH in FADH2.
• Veriga za prenos elektronov in kemiosmoza: vsak NADH lahko da približno 2,5 ATP, vsak FADH2 približno 1,5 ATP.

Skupaj je tipična skupna vrednost za aerobno dihanje pri evkariontskih celicah približno 30–32 ATP na molekulo glukoze (v starejši literaturi se pogosto navaja tudi 36–38 ATP za prokarionte, zaradi razlik v transportu elektronov in membranskih mehanizmih).

Regulacija celičnega dihanja

Celično dihanje je strogo regulirano glede na potrebe celice in razpoložljivost snovi. Glavni točki regulacije sta:

• Ključni encimi v glikolizi (npr. fosfofruktokinaza) so regulirani z nivoji ATP, ADP, AMP in citrata.
• Stopnja pretoka skozi Krebsov cikel in ETC je regulirana z razpoložljivostjo substratov (NAD+, ADP, kisik) in z inhibicijo pri visokih nivojih ATP.

Pomen za organizme in zdravje

Celično dihanje omogoča preživetje in normalno delovanje celic vseh aerobnih organizmov. Motnje v mitohondrijskem dihanju lahko povzročijo različne bolezni in zmanjšano energijo v tkivih, ki imajo visok energetski zahtev (srce, mišice, možgani). Razumevanje razlik med aerobnim in anaerobnim metabolizmom je tudi pomembno pri športni fiziologiji, prehrani in medicini (npr. pri obravnavi bolezni presnove).

Zaključek

Celično dihanje je temeljni biokemični proces, ki pretvarja energijo iz hranil v obliko ATP. Aerobno dihanje (z kisikom) je najučinkovitejše in vključuje glikolizo, linkovo reakcijo, Krebsov cikel in verigo za prenos elektronov s kemiosmozo. Ko kisika ni, celice uporabijo anaerobne poti (fermentacijo), ki dajejo manj ATP in v nekaterih primerih ustvarjajo stranske produkte, kot je mlečna kislina.

Vprašanja in odgovori

V: Kaj je celično dihanje?

V: Kateri sta dve vrsti dihanja?

V: Kakšna je formula za aerobno celično dihanje?

V: Koliko stopenj ima aerobno celično dihanje?

V: Kaj se zgodi z ogljikovim dioksidom, ki nastane med aerobnim celičnim dihanjem?

V: Katera vrsta odpadnih snovi nastaja pri anaerobnem dihanju?

Išči po črki