Citosol: definicija, sestava in vloga v celici

Citosol (prim. citoplazma, ki vključuje tudi organele) je vodna notranja faza v celici — tekočina, ki zapolnjuje prostor med membranami organelov in citoskeletom ter je glavna lokacija mnogih celičnih procesov. V nasprotju s celotno citoplazmo citosol izključuje membrane organelov in večje strukturne elemente; gre za raztopino, v kateri potekajo številne biokemijske reakcije in medcelične komunikacije.

Sestava

Citosol je pretežno sestavljen iz vode in raztopljenih snovi: ionov, majhnih metabolitov (sladkorji, amini, nukleotidi), beljakovin in drugih velikih v vodi topnih molekul. Vsebnost beljakovin v citosolu je visoka — običajno med 20 in 30 % suhe teže tekočine — kar prispeva k pojavu tako imenovanega makromolekularnega crowdinga (gostote makromolekul).

Glavni ioni: K+, Na+, Cl−, Mg2+ in Ca2+; koncentracije se razlikujejo od ekstracelularnih vrednosti in so skrbno uravnavane.
Energetske molekule: ATP in drugi visokoenergijski fosfati so v citosolu v milimolarnem razredu (odvisno od tipa celice in njene aktivnosti).
pH: Normalni pH človeške citosole je približno 7,0 (tj. skoraj nevtralen), medtem ko je pH zunajcelične tekočine približno 7,4; posamezne celične kompartmentne vrednosti pa se lahko bistveno razlikujejo.

Vloge v celici

Citosol ni le pasivno raztopilo — aktivno sodeluje v številnih procesih:

Presnova: Velik del celične presnove (na primer glikoliza) poteka v citosolu; encimi, ki katalizirajo te reakcije, so razpršeni ali organizirani v kompleksih.
Sinhronizacija signalov: Beljakovine v citosolu sodelujejo pri prenosih signalov (prenosih signalov), vključujoč kinaze, fosfataze, G-proteine in druge molekule, ki prenašajo informacije z membrane v jedro ali organele.
Sinteza beljakovin: Ribosomi, ki so vezani na zunanjo stran endoplazemskega retikuluma ali prosto v citosolu, prevajajo mRNA v beljakovine; številne nove sintetizirane beljakovine takoj delujejo ali se usmerijo v organele.
Transport in difuzija: Citosol zagotavlja medij za prostorsko usmerjanje molekul; hitrost difuzije je odvisna od velikosti molekul in gostote okolja.
Strukturiranje in dinamika: Skupaj s citoskeletom citosol omogoča spremembe oblike celice, premikanje organelov in citokinezo.
Membransko neodvisne strukture: V citosolu nastajajo membransko-nevezane organele, kot so stresna zrnca (stress granules) in P-telesa, preko procesov fazne ločitve (liquid–liquid phase separation).

Fizikalne lastnosti in preučevanje

Fizikalne lastnosti citosola se razlikujejo od preproste vodne raztopine zaradi visokih koncentracij makromolekul. Makromolekularni crowding vpliva na kinetiko encimskih reakcij, stabilnost proteinov in strukturne interakcije. Citosol se obnaša kot viskozna, včasih skoraj gelasta zmes z ne-Newtonovimi lastnostmi — lokalne viskoznosti lahko močno odstopajo glede na mesto in celično aktivnost.

Teksturo citosola, ki je pogosto opisana kot zrnata pri elektronskem mikroskopu, je treba razumeti kot deloma artefakt raziskovalnih postopkov: elektronski mikroskop zahteva postopek dehidracije in fiksacije, ki lahko povzroči izgubo tekočine in ustvarjanje granulirane slike. Za preučevanje citosola v živi celici se zato pogosto uporabljajo fluorescence (GFP-fuzije), FRAP (fluorescent recovery after photobleaching), FCS (fluorescence correlation spectroscopy), single-particle tracking in NMR.

Razlike med vrstami organizmov in klinični pomen

V prokariontskih celicah (bakterije) citosol zavzema skoraj celoten notranji prostor, saj manjkajo membrane omejene organele; to povzroči drugačno prostorsko organizacijo in pogosto še večji crowding. V evkariontskih celicah so procesi razporejeni med citosolom in različnimi membranskimi organeli.

Spremembe v sestavi ali dinamiki citosola imajo kliničen pomen: motnje ionskega ravnovesja, zmanjšana energija (nizke ravni ATP), ali nenadzorovana agregacija proteinov lahko vodijo v celične disfunkcije in bolezni (na primer nekatere nevr degenerativne bolezni). Razumevanje citosola je zato pomembno za razlago osnov celične biologije in za razvoj terapevtskih pristopov.

Skupaj je citosol dinamično, kompleksno in funkcionalno okolje, ki omogoča večino celičnih reakcij, modulira signalizacijo ter vpliva na transport in organizacijo znotraj celice.

Vprašanja in odgovori

V: Kaj je citosol?

O: Citosol je notranja tekočina v celici, v kateri poteka celična presnova.

V: Kakšno vlogo imajo beljakovine v citosolu?

O: Beljakovine v citosolu imajo pomembno vlogo pri prenosih signalov in glikolizi.

V: Iz česa je citosol večinoma sestavljen?

O: Citosol je večinoma sestavljen iz vode, raztopljenih ionov, majhnih molekul in velikih v vodi topnih molekul (kot so beljakovine).

V: Kakšen je normalen pH citosola pri človeku?

O: Normalni citosolni pH človeka je približno 7,0 (nevtralen).

V: Kakšen je pH zunajcelične tekočine?

O: pH zunajcelične tekočine je 7,4.

V: Zakaj je struktura citosola opisana kot zrnata?

O: To, da je tekstura citosola opisana kot zrnata, lahko pripišemo dejstvu, da je za preučevanje teksture treba uporabiti elektronski mikroskop, ki pred preučevanjem zahteva postopek dehidracije.

V: Kolikšen odstotek citosola predstavljajo beljakovine?

O: Citosol vsebuje približno 20 do 30 % beljakovin.