Biček (flagel): mikrotubuli, gibanje in primerjava s cilijami

Raziskava bička: mikrotubuli, mehanizem gibanja, primerjava s cilijami in taksonomija Protista — poglobljen vodnik o strukturi in evoluciji organelov.

Biček (množina: bički) je dolga, biču podobna struktura, ki nekaterim enoceličnim organizmom pomaga pri gibanju. Sestavljena je iz mikrotubulov in je pri evkariontih običajno obdana s celično membrano. Gibanje bička pogosto poteka v oblikah valovanja ali zamaha (npr. S‑oblike), kar omogoča celici premikanje skozi tekočino ali premikanje tekočine ob površini celice.

Struktura in mehanizem gibanja

Glavno jedro gibljivega bička in cilije tvori aksonema — cenrtalna struktura sestavljena iz nizov mikrotubulov v značilni razporeditvi. Pri motilnih eukariotih je to običajno vzorec 9+2 (devet perifernih dvojic mikrotubulov okoli dveh centralnih mikrotubulov). Zaganjalni del bička predstavlja bazalno telesce (kinetozom), ki vsebuje devet tripletov mikrotubulov in služi kot mesto za organizacijo aksoneme.

Gibanje ustvarjajo motorni proteini, predvsem dineinski "ročaji" (dynein), ki s pomočjo energije iz ATP povzročajo drsenje med sosednjimi mikrotubulnimi dvojicami. Drsenje pretvorijo v ukrivljanje aksoneme zaradi prisotnosti povezovalnih struktur, kot so neksin povezave (nexin) in radialni žarki (radial spokes), ter s koordinacijo aktivnosti dineinov vzdolž aksoneme. S tem nastanejo valovi ali ritmični zamahi, ki premikajo celico ali tekočino okoli nje.

Obstaja tudi ne-motilna (primarna) cilija, ki ima pogosto vzorec 9+0 (brez dveh centralnih mikrotubulov) in deluje predvsem kot senzorska enota (npr. v človeških tkivih).

Razlike med bički in cilijami

Strukturno so cilije in bički zelo podobni — aksonemska osnova je pogosto ista — zato so predlagali skupno ime Undulipodia za protiste, ki imajo eno ali drugo. V praksi se bički in cilije razlikujejo predvsem po:

• velikosti in številu: biček je običajno daljši in v celici jih je malo (en ali le nekaj), medtem ko so cilije krajše in jih je na površini celice pogosto veliko;
• gibanju: biček pogosto ustvarja dolge valove vzdolž svoje dolžine (undulacijsko gibanje), cilije pa izvajajo hitrejše in krajše udarne gibe z ločenima fazama "močnega" in "vračanja";
• funkciji: poleg gibanja lahko cilije služijo tudi za premikanje tekočin (npr. dihalne poti pri vretenčarjih) ali za senzorne naloge (primarna cilija).

Primeri in pomen

Tipični primeri bičkov so semenčice (spermiji), pri katerih biček zagotavlja potiskanje celice, ter mnoge zajedavske in prostoživeče protiste (npr. Chlamydomonas, Trypanosoma) — pri slednjem je biček pogosto pritrjen ob celico in tvori značilno valovito membrano. Cilije so množično prisotne pri epitelnih celicah mnogih živali in sodelujejo pri čiščenju dihalnih poti, premikanju jajčnih celic vzdolž jajcevoda in pri razvoju organov.

Evolucijski vidik in taksonomija

Ker so organeli kot cilije in bički specializirane celične enote, se v taksonomskih in evolucijskih razpravah pogosto primerjajo z drugimi organeli. Za nekatere organele, zlasti mitohondrije in plastide (kloroplasti), je endosimbiotska razlaga dobro uveljavljena: izvirajo iz nekoč samostojnih prokariontov (npr. bakterij), ki so v daljni preteklosti vstopili v simbiotski odnos s prednikom evkariontske celice. Zato imajo mitohondriji in plastidi jasno bakterijski izvor.

V primeru bičkov in cilij pa gre za strukture, ki so sestavljene iz eukariotskih citoskeletnih elementov (npr. tubulin) in motornih proteinov (npr. dinein). Tubulin je soroden nekaterim bakterijskim proteinom (npr. FtsZ ima funkcionalno in strukturno podobnosti), vendar neposredna endosimbiotska izvor bičkov za zdaj ni podprta z enako močnimi dokazi kot za mitohondrije/plastide. Sodobne teorije o izvornem nastanku evkariontske celice poudarjajo močno mešanico prispevkov iz arhejskih in bakterijskih prednikov ter kasnejšo genetsko in funkcionalno integracijo — z drugimi besedami, evkariontska celica ima "mešano" evolucijsko ozadje.

Taksonomske kategorije, kot je skupina Protista, so zgodovinsko služile za zbiranje raznolikih enoceličarjev, a so se z razvojem filogenetskih metod pojavljale številne spremembe in razcepitve. Predlogi, kot je združevanje organizmov z bički ali cilijami v Undulipodia, so ilustracija prizadevanj za taksonomsko urejanje na podlagi podobnih struktur, vendar sodobna filogenetika temelji predvsem na molekularnih razmerjih in evolucijskih ljudeh.

Na kratko: biček je eukariotna, mikrotubulno‑gonska struktura, ki omogoča gibanje in senzorne funkcije; strukturno je zelo podoben cilijam, vendar se razlikujeta po velikosti, številu in načinu delovanja. Evolucijsko izvor bičkov izhaja iz preoblikovanja eukariotskih citoskeletnih komponent, medtem ko so nekateri drugi organeli (mitohondriji, plastidi) nastali z endosimbiozo prokariontov.

Vprašanja in odgovori

V: Kaj je biček?

V: Kakšna je sestava bička?

V: Kako biček pomaga celicam in organizmom pri gibanju?

V: Kakšno je gibanje bička pri evkariontih?

V: Kaj so trepalnice?

V: Kaj je Protista?

V: Kakšen je izvor celičnih organelov, kot so trepalnice in mitohondriji, pri evkariontih?

Išči po črki