Ciliji (trepalnice): struktura, vrste in funkcija pri evkariontih

Ciliji (trepalnice): odkrijte strukturo, vrste (gibljive in primarne) ter ključne funkcije pri evkariontih — gibanje, senzacija in pomen za zdravje.

Cilium (množinsko število trepalnic) je organel, ki ga najdemo v evkariontskih celicah. Ciliji so vitki izrastki, ki štrlijo iz veliko večjega celičnega telesa.

Poznamo dve vrsti trepalnic:

1. gibljive trepalnice, ki se odbijajo od tekočine zunaj celice.
2. nemotorne ali primarne trepalnice, ki običajno služijo kot senzorični organeli.

Pri evkariontih trepalnice in bički skupaj tvorijo skupino organelov, imenovano undulipodiji. Eukariotične trepalnice so strukturno enake evkariontskim bičkom, čeprav se včasih razlikujejo glede na funkcijo in/ali dolžino.

Gibljive trepalnice najdemo pri protistnih ciliatih, kot je Paramecium. Z njimi se Paramecij premika. Najdemo jih tudi na epitelijskih celicah številnih notranjih organov metazojev, kot sta prebavni sistem in traheja v pljučih.

Struktura

Osnovna notacija citoskeletne notranjosti gibljivih trepalnic je znana kot axonema. Pri tipičnih gibljivih trepalnicah je to razporeditev mikrocevk, imenovana 9+2: devet parov (dvojic) mikrocevk okoli dveh centralnih mikrocevk. Na vsakem paru se nahajajo dyneinske roke — motorni proteini, ki porabljajo ATP in ustvarjajo sile za gibanje s premikanjem med sosednjimi paroma mikrocevk. Presledki med pari povezujejo neksinski proteini, radijalni spoke-i pa povezujejo parne mikrocevke s centralnim drobcem.

Bazalno telo (basal body), iz katerega trepalnica raste, je zgrajeno iz tripletov mikrocevk (podoben organizem kot centriol). Prehodna cona nad basalnim telesom deluje kot filter in kontrolna točka za vstop proteinov v trepalnico. Celična membrana tvori kontinuirano ovojnico okoli trepalnice, v kateri so vgrajeni receptorji in ionski kanali.

Nemotorne (primarne) trepalnice imajo pogosto 9+0 ureditev mikrocevk (devet parov brez para centralnih mikrocevk) in običajno nimajo dyneinskih rok za samostojno gibanje.

Mehanizem gibanja in dinamičnost

Gibanje trepalnic temelji na nadzorovanem delovanju dyneinskih motorjev: ena dyneinska roka "hodi" po sosednji mikrocevki, kar povzroči drsenje in upogib axoneme. Vzorec gibanja je lahko sinhron, pri čemer sosednje trepalnice tvorijo metahronalne valove, ali pa pri posebnih tipih (na primer nodalne trepalnice pri embrijih) rotacijsko gibanje.

Za sestavljanje in vzdrževanje trepalnic je ključen proces intraflagelarnega transporta (IFT), kjer kompleksni IFT-delci s pomočjo motorjev (kinesin naprej, dynein nazaj) prenašajo gradbene bloke vzdolž axoneme.

Vrste trepalnic in značilnosti

• Gibljive (motilne) trepalnice: običajno imajo 9+2 strukturo, pogoste so pri enoceličnikih (npr. Paramecium) in pri multiceličnih organizmih na epitelijih (dihalne poti, jajcevod). Služijo premikanju celic ali premikanju tekočin ob površini celic.
• Nodalne trepalnice: pojavijo se med razvojem zarodka; pogosto so 9+0, vendar se gibljejo rotacijsko in pomagajo pri vzpostavitvi leve–desne asimetrije telesa.
• Primarne (nemotorne) trepalnice: običajno ena na celico, 9+0 struktura; delujejo kot senzorji (kemijski, mehanski ali svetlobni signali) in so vključene v signalne poti, npr. Hedgehog, PDGF.
• Flageli (bički): dolgi individualni izrastki, kot je spermijev biček — strukturno enaki trepalnicam, a pogosto daljši in specializirani za potiskanje celice skozi medij.

Funkcije

Trepalnice opravljajo številne funkcije:

• Premikanje celic (npr. Paramecium, gameti) ali premikanje tekočin ob površini epitelija (npr. mucociliarni transport v dihalnih poteh, premik jajčeca skozi jajcevod).
• Vzdrževanje homeostaze tekočin v centralnem živčnem sistemu (ependimne celice) — cirkulacija cerebrospinalne tekočine.
• Senzorna vloga primarnih trepalnic: zaznavajo molekule, spremembe toka tekočin, mehanske sile in sodelujejo v celičnih signalnih poteh, pomembnih za razvoj in delitev celic.
• Pri enoceličnih organizmih pomagajo pri prehranjevanju (usmerjanje hrane) in orientaciji v okolju.

Biogeneza in regulacija

Trepalnice se sintetizirajo iz basalnega telesa, ki izvira iz centriola. Ciliogeneza je pogosto povezana s celičnim ciklom: celice večinoma tvorijo trepalnice v fazah mirovanja (G0/G1), pred delitvijo pa se jih lahko resorbira. Intraflagelaren transport je ključen za dostavo beljakovin in membranskih sestavin ter za odstranjevanje odpadnih produktov iz trepalnic.

Klinčna pomembnost

Motnje v strukturi ali delovanju trepalnic vodijo do različnih bolezni (ciliopatij). Najpomembnejše so:

• Primarna ciliarna diskinezija (PCD): genetska motnja dyneinskih rok ali drugih gradnikov axoneme. Klinično se kaže kot kronični sinuzitis, bronhiektazije, težave z dihanjem in pri moških neplodnost zaradi nefunkcionalnih spermijev. Pri ~50 % bolnikov se pojavi situs inversus (Kartagenerjev sindrom) — obrat postavitve organov.
• Policistična ledvična bolezen in druge ciliopatije: disfunkcija primarnih trepalnic moti signalne poti v ledvicah in vodi v nastanek cist.
• Diagnoza PCD temelji na kliničnem pregledu, merjenju nosnega NO (znižano), prenašanju celičnih vzorcev za transmisijsko elektronsko mikroskopijo (TEM) in molekularnem genetskem testiranju.

Evolucijski in funkcionalni vidiki

Trepalnice so zelo konzervirane strukture v evkariontih in predstavljajo primerno rešitev za gibanje ter zaznavanje. Čeprav so bakterijski štrleči izrastki (npr. flageli pri bakterijah) funkcionalno podobni pri gibanju, so strukturno in razvojno neodvisni od eukariotskih trepalnic.

Skupaj so trepalnice ključni organeli, ki povezujejo fizično delovanje celic (gibanje, premik tekočin) z mnogimi celičnimi signalnimi procesi in imajo veliko klinično ter biološko pomembnost.

Vprašanja in odgovori

V: Kaj je cilium?

V: Kateri sta dve vrsti trepalnic?

V: Kakšna je funkcija gibljivih trepalnic?

V: Kakšna je funkcija negibljivih ali primarnih trepalnic?

V: Kaj je undulipodija?

V: Ali so evkariontske trepalnice in bički strukturno enaki?

V: Kje najdemo gibljive trepalnice?

Išči po črki