Artrodiri (Arthrodira) — izumrle oklepne čeljustne ribe iz devona
Arthrodire (Arthrodira) so red izumrlih oklepnih čeljustnih rib iz razreda Placodermi. Pred nenadnim izumrtjem so v času devona doživeli pravi razcvet: preživele so približno 50 milijonov let in so zavzemale širok spekter življenjskih niš, predvsem v morskih ekoloških nišah, z nekaterimi predstavniki tudi v sladkovodnih okoljih.
Zgradba in anatomija
Ime pomeni »sklepni vrat« in izhaja iz značilnega gibljivega sklepa med oklepnimi ploščami, ki so obdajale glavo in trup. Ta cervikalno-torakalni sklep je omogočal dvig in pomik glave v odnosu na telo, kar je povečalo odprtino v ustih in izboljšalo plenilski potencial. Usta so bila opremljena z debelimi kostnimi robovi in ploščami, ki so nadomestile prave zobe: oklepnimi ploščami so tvorili ostre robove za rezanje in raztrganje plena. Ker niso imeli izrazitih zob, so kot vsi plakozodermi za grizenje uporabljali ostre robove kostne plošče (gnatalne plošče), ne pa ločenih zobnih elementov.
Očesne odprtine so pogosto obkrožene z močno kostno strukturo (kostnim obročem), podobno kot pri nekaterih drugih skupinah vretenčarjev. Oklepna gradnja je bila zelo raznolika: nekateri so nosili močno zlit in debel oklep, drugi so imeli lažje ščitne plošče, kar se je odražalo v njihovem gibanju in načinu življenja.
Velikostne razlike in primeri
Zgodnji artrodirji, kot je rod Arctolepis, so bili dobro oklepljene ribe s sploščenim telesom. Največji in najznamenitejši član te skupine, Dunkleosteus, je bil vrhunski superpredator zadnjega devona — ocene dolžine se gibljejo med približno 3 in 9 m (v nekaterih študijah tudi do ~10 m), z izjemno močno ugrizno silo. Nasprotno pa so bili nekateri artrodirji drobni: dolgonogi Rolfosteus je meril le okoli 15 cm. Ta razpon velikosti kaže na visoko ekološko raznolikost skupine.
Raznolikost in ekološke vloge
Artrodiri niso bili enotna “počasna dnovna” skupina, kot včasih napačno predstavljajo. V času svoje vladavine so bili eni najbolj raznolikih in številčno uspešnih vretenčarjev devona. Znotraj reda so nastale različne morfologije in prehranske strategije: od vrhunskih plenilcev, ki so lovili velike ribe in druge vretenčarje, do nizko ležečih vrst, ki so grizljale detritus ali iskale mehkejši bentosni plen. Primeri kažejo, kako so artrodiri zapolnjevali številne ekološke niše v morskem okolju.
Fosilni zapis in geografska razširjenost
Fosili artrodrov so najdeni po celem svetu — v Evropi, Severni Ameriki, Afriki (npr. Maroko), Avstraliji, Aziji in drugod. Pogosto so ohranjeni predvsem njihovi oklepni deli (glavne plošče in čeljustne plošče), redkeje pa se ohranijo tudi mehkejša tkiva ali tridimenzionalni ostanki, npr. v izjemno ohranjenih slojih, kot je australska Gogo Formation. Takšni primeri dajejo pomembne informacije o anatomiji in obliki telesa.
Izumrtje in posledice
Artrodiri so med skupinami, ki so močno utrpele ob večvalovnem množičnem izumiranju v poznem devonu (vključno s Frasnian–Famennian dogodki in končnim izumrtjem ob mejnem dogodku poznega devona). Do konca devona so izumrli in izpraznjene ekološke niše so v karbonskem obdobju omogočile širitev in radiacijo drugih skupin, kot so morski psi ter številne skupine kostnih rib. Artrodiri so torej izgubili svoj položaj dominantnih vretenčarjev, kar je zaznamovalo dolgo obdobje prestrukturiranja morskih združb.
Pomen za evolucijo vretenčarjev
Artrodiri in drugi plakozodermi so ključni za razumevanje zgodnje evolucije čeljustnih vretenčarjev (gnathostomov). Njihova posebna plast oklepnih plošč, čeljustna zgradba in v nekaterih primerih dokazi o notranji oplodnji (plakozodermi so sploh prvi znani primeri živorodnosti pri vretenčarjih, npr. rod Materpiscis) kažejo kompleksne zgodnje adaptacije. Razprave o filogenetskem položaju plakozoderm — ali so parafiletični ali bazalni za vse sodobne čeljustne ribe — nadaljujejo z interpretacijo njihovih značilnosti in pomena v razvoju modernih rib in kopenskih vretenčarjev.
Sklep: Artrodiri so bili raznolika, ekološko pomembna in morfološko izjemna skupina oklepnih čeljustnih rib, katerih fosilni ostanki osvetljujejo ključna vprašanja o izvoru in zgodnjem razvoju čeljustnih vretenčarjev ter o posledicah velikih izumiranj za preoblikovanje življenjskih skupnosti v geološki zgodovini.
Heterosteus ingens iz srednjega devona Estonije
Vprašanja in odgovori
V: Kako se imenuje red izumrlih rib?
O: Red izumrlih rib se imenuje Arthrodires (Arthrodira).
V: Kako dolgo so artrodirji preživeli?
O: Artrodirji so preživeli približno 50 milijonov let.
V: Katero značilnost imajo artrodirji skupno s pticami in nekaterimi ihtiozavri?
O: Artrodirji imajo s pticami in nekaterimi ihtiozavri skupni kostni obroč okoli očesnih jamic.
V: Kako velik je bil Dunkleosteus, eden največjih članov te skupine?
O: Dunkleosteus, eden največjih članov te skupine, je bil pravi superpredator, ki je v dolžino meril od 3 do 9 m.
V: Kakšno je napačno prepričanje o členonožcih?
O: Zmotno prepričanje o artrodirjih je, da so bili počasni prebivalci dna, ki so jih premagale naprednejše ribe.
Pogosta napačna predstava je, da so bili artrodirji počasni prebivalci dna, ki so jih premagale naprednejše ribe. Vendar so bili artrodirji v času svoje vladavine eden najbolj raznolikih in številčno uspešnih vrst vretenčarjev v devonu. Imeli so širok spekter vlog, od vrhunskega plenilca do prebivalca dna, ki grizlja detritus. Členonožci so bili ena od mnogih skupin, ki so bile izločene z množičnim izumiranjem v poznem devonu. To je omogočilo drugim ribam, kot so morski psi, da so se razširile v izpraznjene ekološke niše v karbonskem obdobju.
V: Kako je bil videti Arctolepis?
O: Zgodnji arctolepisi, kot je rod Arctolepis, so imeli dobro oklepljena telesa sploščenih oblik.
V: Kakšno površino so placodermi uporabljali za grizenje?
O: Plakodermi so za grizenje uporabljali ostre robove na kostni ploščici namesto izrazitih zob.
