Opsini: fotoreceptorske molekule za fototransdukcijo v vidu živali

Opsini so univerzalne fotoreceptorske molekule vseh vidnih sistemov v živalskem kraljestvu. Gre za beljakovine iz družine G-proteinom sklopljenih receptorjev (GPCR), ki imajo sedem transmembranskih heliksov in kovalentno vežejo svetlobno občutljiv kromofor — običajno obliko vitamina A znano kot 11-cis-retinal — preko Schiffove baze na specifično lizinsko mesto. Z absorpcijo fotona se 11-cis-retinal izometrično preuredi v all-trans-retinal; to sproži konformacijsko spremembo opsina in prehod iz stanja mirovanja v aktivno, signalno stanje.

Z aktivacijo opsina se pri vertebratih aktivira heterotrimerna G-beljakovina transducin (G_t). Aktiviran G_t pospeši aktivnost cGMP-fosfodiesteraze (PDE), kar zmanjša koncentracijo cGMP v fotoreceptorju. Zaradi padca cGMP se zaprejo cGMP-odvisni ionski kanali, fotoreceptor se hiperpolarizira in se sprosti manj nevrotransmiterja — to je osnovni fiziološki pojav, ki vodi do prenosa svetlobnega signala v mrežničnem omrežju. Ta proces zajemanja fotona in pretvorbe v fiziološki odziv je znan kot fototransdukcija. Pri mnogih nevretenčarjih pa opsini delujejo preko Gq-poti, aktivirajo fosfolipazo C in sprožijo drugačne ionske odzive (depolarizacijo); to kaže, da so poti fototransdukcije različno uokvirjene med skupinami živali.

Pri vidu sodeluje pet skupin opsinov. Te skupine vključujejo opsine, specializirane za delovanje v palčkah (npr. rhodopsin) in različne konične opsine (za kratke, srednje in dolge valovne dolžine), pa tudi nekatere druge družine opsinov, ki imajo v očesu podporne ali nevidne (non-image-forming) vloge. Drugi opsin, ki ga najdemo v mrežnici sesalcev, melanopsin, je vključen v cirkadiane ritme in refleks zenice, ne pa tudi v oblikovanje slike. Melanopsin deluje v posebnih tipih ganglijskih celic (ipRGCs) in sodeluje pri nastavitvi notranje biološke ure ter pri regulaciji širjenja zenice.

Spektralna občutljivost opsinov se meri z valovno dolžino maksimuma absorpcije (λmax). Nekateri opsini omogočajo vid v kratkem delu valovne dolžine — tak vid je poenostavljeno enakovreden videnju samo ene barve (monokromatija). Dva opsina omogočata vid v dveh barvah (dihromatija) in sta običajna pri sesalcih. Štirje opsini omogočajo vid v vseh barvah (tetrakromatija) in so običajni pri teleostih, plazilcih in pticah, ki lahko zaznavajo tudi ultravijolično svetlobo. Med sesalci imajo le opice starega sveta, opice in ljudje trikromatijo, torej polno barvno videnje — pri ljudeh so osnovne motnje barvnega vida pogosto posledica mutacij ali manjkajočih opsinskih genov (npr. protanopija, deuteranopija).

Spektralno umerjanje opsinov ni odvisno samo od aminokislinske sestave beljakovine, temveč tudi od narave kromofora: nekatere živali uporabljajo različice retinala (npr. A1 proti A2 oblikam), kar lahko premakne λmax proti daljšim valovnim dolžinam. Poleg tega majhne spremembe v ključnih aminokislinah okoli vezave retinala močno vplivajo na barvno občutljivost opsina; temu pravimo spektralno umerjanje (spectral tuning).

Menijo, da so sesalci v dolgem obdobju mezozoika, ko so živeli večinoma kot nočne živali, izgubili večino svojih sposobnosti barvnega vida (glej Razvoj barvnega vida). Ta tako imenovani "nočni ozki grlo" je verjetno povzročil izgubo ali degeneracijo nekaterih koničnih opsinov pri mnogih linijah sesalcev. Poznejše genetske duplikacije in specifične mutacije – na primer duplikacija in divergenca genov za dolge (L) in srednje (M) valovne dolžine pri opicah starega sveta – so pri nekaterih vrstah ponovno omogočile trikromazijo.

Opsini imajo tudi veliko praktično in raziskovalno vrednost: mutacije v opsinskih genih so vzrok za več vidnih bolezni (npr. nekatere oblike retinitis pigmentosa, kongenitalne nočne slepote in prirojene motnje barvnega vida). Strukturne in funkcionalne študije (npr. rentgenska kristalografija, kriogenska elektronska mikroskopija, molekularna filogenetika, mikrospektrofotometrija in elektrofiziologija) so razkrile, kako natančno opsini vežejo kromofor, kako prihaja do aktivacije G-proteina in kako so evolucijsko nastale različne oblike vida. Poleg tega so opsini (in mikrobiološke vrste opsinov, kot so channelrhodopsini) postali osnovno orodje v optogenetiki za nadzor živčnih celic s svetlobo.

Za bralce, ki želijo povzetek:

• Opsini so GPCR-beljakovine, ki vežejo 11-cis-retinal in pretvarjajo fotone v biokemične signale.
• Fototransdukcija pri vertebratih vključuje transducin, PDE, spremembo cGMP in hiperpolarizacijo fotoreceptorjev.
• Različne skupine in različice opsinov določajo spektralno občutljivost in s tem možnost barvnega vida (mono-, di-, tri-, tetra- in večkromatija).
• Melanopsin v mrežnici vpliva na cikel spanja-budnosti in zenico, vendar ne prispeva neposredno k oblikovanju slike.
• Evolucijski dogodki, kot je nočno ozko grlo v mezozoiku, so močno oblikovali spektralno raznolikost opsinov pri sesalcih.

Če želite, lahko dodam kratek prikaz molekularne strukture rhodopsina ali razširim razdelek o genetskih vzrokih motenj barvnega vida in sodobnih terapevtskih pristopih.

Vprašanja in odgovori

V: Kaj so opsini?

V: Koliko skupin opsinov sodeluje pri vidu?

V: Kaj je melanopsin?

V: Koliko barv lahko vidimo z dvema opsinoma?

V: Koliko barv lahko vidimo s štirimi opsini?

V: Kdo ima trikromatijo (polno barvno videnje)?

V: Zakaj so sesalci v obdobju mezozoika izgubili večino sposobnosti barvnega vida?

Išči po črki