Translokacija rastlin: prenos organskih snovi v floemu in ksilemu

Translokacija pri vaskularnih rastlinah pomeni premikanje organskih molekul in nekaterih mineralnih ionov med deli rastline. Medtem ko premikanje vode iz tal v liste poteka v ksilemskih žilah kot posledica transpiracije, se organski presnovki — predvsem saharoza in drugi ogljikovi hidrati, ki nastajajo v listih — prenašajo v živih celicah floema s procesu, imenovanem translokacija. Transpiracija, izhlapevanje vode iz listov, namreč ustvarja vlečno silo na vodni stolpec v ksilemu zaradi kohezijskih sil med molekulami vode (vodikove vezi), kar povzroči enosmerno gibanje vode navzgor, medtem ko je gibanje v floemu lahko večsmerno in je pogojeno z razmerjem med viri in ponori.

Gradnja floema in prenašane snovi

Za razliko od ksilema (ki je sestavljen iz mrtvih celic) je floem sestavljen iz živih elementov. Glavne sestavine floema so elemente sitnih cevi (sieve tube elements) in spremljevalne celice (companion cells). Sitne cevi so povezane s ploščami, imenovanimi sitne plošče, skozi katere poteka pretok soka; spremljevalne celice zagotavljajo energetsko podporo in regulacijo izmenjave snovi prek plazmodezmov. Sok v floemu je vodna raztopina, bogata s sladkorji, ki nastanejo pri fotosintezi, predvsem saharozo, vendar se prenašajo tudi aminokisline, hormoni, sporočilne RNK in celo nekatere viruse ali signali. Ti sladkorji se premikajo v dele rastline, ki ne izvajajo fotosinteze, kot so korenine, ali v skladiščne organe kot so gomolji in čebulice.

Mehanizem — Münchova (pretok pod pritiskom) hipoteza

Hipotezo o pretoku pod pritiskom je leta 1930 predlagal Ernst Münch, da bi pojasnil, kako se snovi premikajo po floemu. Po tej hipotezi poteka pretok kot posledica razlike v turgornem tlaku med območjem, kjer je sladkor naložen (vir, source), in območjem, kjer je sladkor razložen ali porabljen (ponor, sink). Glavni koraki so:

• Listi ali drugi viri sintetizirajo sladkorje.
• Saharoza se vnaša v elemente sitnih cevi (večinoma s pomočjo spremljevalnih celic) — to je proces, ki je pogosto energijsko zahteven (ATP), znan kot phloem loading.
• Zaradi večje koncentracije sladkorja v sitnih ceveh v viru voda z osmozo vstopa iz sosednjih ksilemskih ali parenhimskih celic, kar dvigne turgor v viru.
• Tlak v viru potiska soka po sitni cevi navzdol proti ponoru, kjer je koncentracija sladkorja nižja. V ponoru sladkor odteče iz sitnih cevi (razkladanje), voda pa se delno vrača v ksilem.

Ko sladkor doseže celice, ki ga potrebujejo, celice aktivno prenašajo sladkor iz elementov sitne cevi ali ga presnovijo (npr. razgradijo na glukozo ali pretvorijo v škrob), kar ohranja koncentracijski gradient in omogoča nadaljnji pretok.

Izvori in ponori (source–sink dinamika)

V obdobju rasti rastline, običajno spomladi, so skladiščni organi, kot so korenine, lahko vir sladkorja, medtem ko so rastne cone, brsti in mladi listi ponori. V času razcveta ali rasti plodov se lahko viri in ponori zamenjajo — npr. sinki, kot so plodovi ali mlade veje, usmerjajo pretok proti sebi. Gibanje v floemu je zato večsmerno in se lahko hitro prilagaja glede na fiziološke potrebe rastline.

Načini nalaganja in razkladanja sladkorjev

Obstajata dva glavna načina, kako rastline vnašajo sladkor v floem:

• Simplastično nalaganje — saharoza se premika med sosednjimi citoplazmami skozi plazmodezme brez izstopanja v medcelični prostor.
• Apoplastično nalaganje — saharoza izstopi v medcelični prostor (apoplast) in se nato s pomočjo transporterjev vnaša v spremljevalne celice ali sitne cevi; ta pot pogosto zahteva energijo (ATP).

Pri razkladanju v ponorih se saharoza lahko pasivno difuzijsko premakne v ciljne celice ali pa se aktivno prečrpa, v mnogih primerih pa jo encimi pretvorijo (npr. v glukozo ali fruktozo) za preprečevanje povratnega toka in ohranjanje koncentracijskega gradienta.

Hitrost, energija in dokazi

Hitrost translokacije v floemu je lahko raznolika — pri številnih rastlinah se giblje od nekaj centimetrov do nekaj metrov na uro, odvisno od vrste in fizioloških razmer. Transport v floemu zahteva energijo predvsem pri nalaganju v vira in pri aktivnem razkladanju v ponorih, saj transporterji trošijo ATP.

Eksperimentalni dokazi za pretok v floemu vključujejo označevanje ogljika z izotopom 14C, merjenje tlakov v sitnih ceveh, uporabo bolh (aphid) kot mikro-pipet za zbiranje phloem soka in opazovanja, ki podpirajo Münchov model. Poleg tega so opazili transport signalnih molekul (npr. sporočilne RNK), s čimer floem deluje tudi kot komunikacijska pot med oddaljenimi deli rastline.

Razlike med ksilem in floemom ter pomen translokacije

Glavna razlika med slednjima je v smeri in naravi prenašanih substanc: v ksilemu poteka enosmerni transport vode in raztopljenih mineralov od korenin navzgor (pogon: transpiracija in kohezijsko-adhenzijske sile), medtem ko je v floemu večsmerni transport raztopljenih organskih snovi in signalov, ki ga poganja razlika v turgornem tlaku med viri in ponori. Translokacija omogoča preživetje rastline, saj povezuje presnovo listov s potrebami drugih organov, skladiščenjem rezerv, rastjo ter odzivom na okoljske spremembe.

Celovito razumevanje translokacije vključuje sodelovanje anatomije floema, celičnih transportnih mehanizmov, fizične dinamike tlaka in biokemičnih procesov nalaganja ter razkladanja. Raziskave še naprej osvetljujejo podrobnosti, kot so molekularni transportni protein, regulacija odpornosti na stres in vloge floema pri prenosu signalov med oddaljenimi deli rastline.

Vprašanja in odgovori

V: Kaj je translokacija pri vaskularnih rastlinah?

V: Kako se voda premika iz tal v liste?

V: V čem večinoma nastajajo organske snovi?

V: Kako se te snovi premikajo po rastlini?

V: Iz česa je sestavljen sok?

V: Kdo je predlagal hipotezo o pretoku pod pritiskom, da bi pojasnil mehanizem premeščanja floema?

V: V kateri smeri poteka gibanje v floemskih celicah?

Išči po črki