W.D. Hamilton — evolucijski biolog, pionir sorodstvene selekcije in altruizma
W.D. Hamilton — pionir sorodstvene selekcije in altruizma; genetski utemeljitelj sociobiologije, vplival na Dawkinsa in ključno oblikoval sodobno evolucijsko teorijo.
William Donald Hamilton FRS (1. avgust 1936 - 7. marec 2000) je bil angleški evolucijski biolog, ki ga je Richard Dawkins pohvalil kot enega največjih evolucijskih teoretikov 20. stoletja.
Hamilton je zaslovel s svojim teoretičnim delom o sorodstveni selekciji in altruizmu. Razložil je njegovo genetsko podlago, kar je bil ključni del na gene osredotočenega pogleda na evolucijo. S tem je postal eden od predhodnikov sociobiologije, ki jo je populariziral E. O. Wilson. Hamilton je zagotovo močno vplival na Dawkinsa. Objavil je tudi pomembno delo o razmerju med spoloma in evoluciji spola. Od leta 1984 do svoje smrti leta 2000 je bil raziskovalni profesor Kraljeve družbe na Univerzi v Oxfordu. Umrl je zaradi malarije, za katero se je okužil v Demokratični republiki Kongo.
Glavna ideja in Hamiltonovo pravilo
Hamilton je utemeljil koncept inkluzivne fitnes — idejo, da se selekcija ne nanaša le na neposredno reprodukcijo posameznika, temveč tudi na učinek posameznikovega vedenja na reprodukcijo sorodnikov, ki nosijo podobne gene. Njegovo najbolj znano praktično orodje je tako imenovano Hamiltonovo pravilo, običajno zapisano kot rB > C, kjer:
- r = sorodstveni koeficient (delež skupnih genov med darovalcem in prejemnikom),
- B = korist, ki jo prejemnik pridobi zaradi altruističnega dejanja,
- C = strošek altruističnega dejanja za darovalca.
Pravilo poenostavljeno pravi: altruistično dejanje se bo razvilo, kadar utežena korist za sorodnike preseže osebni strošek. Ta preprosta kvantitativna formula je omogočila analitično in empirično preverjanje hipotez o altruizmu pri živalih in ljudeh.
Ključne teme in prispevki
- Teoretična dela iz leta 1964: Hamiltonovi članki iz leta 1964 ("The Genetical Evolution of Social Behaviour" v Journal of Theoretical Biology) so temelj sodobne teorije socialnega vedenja.
- Altruizem in sorodstvena selekcija: Hamilton je pokazal, kako lahko altruistično vedenje, usmerjeno proti sorodnikom, prenaša gene, ki spodbujajo to vedenje.
- Sex ratio (razmerje med spoloma): razvil je teorije, ki pojasnjujejo, zakaj se razmerja med spoloma pri mnogih vrstah uravnavajo na značilen način in kako lokalne demografske in genetske razmere vplivajo na optimalno strategijo razmnoževanja.
- Zasnova “green-beard” genov: Hamilton je napovedal možnost genov, ki bi dali nosilcu prepoznaven fenotip in hkrati spodbujali altruizem do nosilcev istega fenotipa — to idejo so kasneje poimenovali "green-beard effect" in jo tudi včasih eksperimentalno potrdili pri nekaterih vrstah.
- Pogled na eusocialnost: Hamilton je prispeval k razumevanju nastanka izjemno družbenih sistemov, kot so pri mravljah in čebelah, in opozoril, da haplodiploidnost ni edini ali vedno dovolj pojasnilen dejavnik za evolucijo takšnih sistemov.
Vpliv in zapuščina
Hamiltonov prispevek je preoblikoval razmišljanje o evoluciji sosyalnega vedenja. Njegove ideje so omogočile povezavo med genetsko teorijo in opazovanimi oblikami sodelovanja in konfliktov v naravi. Njegov vpliv je velik tako v teoretični biologiji kot v eksperimentalnih študijah — mnoge empirične raziskave o alarmnih klicih, delitvi virov, vzgoji potomcev in socialnih strukturah so bile zasnovane z mislijo na Hamiltonove napovedi.
Njegovo delo je tudi povzročilo intelektualne razprave in razširilo polje, ki ga je kasneje popularno označil E. O. Wilson kot sociobiologijo; prav tako je močno vplival na delo Richard Dawkins, zlasti v Dawkinsovi interpretaciji genetike in tekmovalnih interesov genov.
Osebno in poklicno
Hamilton je bil znan kot skromen, intenzivno misleč raziskovalec, bolj naravnan k teoretičnemu delu kot k upravnim ali publicističnim vlogam. Veliko časa je posvetil razvoju matematičnih modelov in razmišljanju o osnovnih principih evolucije.
Izbrane objave in viri
- "The Genetical Evolution of Social Behaviour" (dva dela, 1964) — temeljni članki o sorodstveni selekciji.
- Kasnejše zbirke in eseji, ki povzema njegovo delo in vpliv na biologijo (v literaturi pogosto navajani kot ključni viri za podrobnejše branje o Hamiltonovih modelih).
Hamiltonova teorija ostaja osnova sodobnih raziskav socialnega vedenja. Njegove ideje o inkluzivni fitnes so še vedno temeljni okvir za razumevanje, zakaj se altruizem in sodelovanje pojavljata v naravi, in kako se ti pojavi lahko razložijo na genski ravni.
Hamiltonova enačba
Hamiltonova enačba opisuje, ali se bo gen za altruistično vedenje v populaciji razširil ali ne. Gen se bo razširil, če bo rxb večji od c:
r b > c {\displaystyle rb>c\ }
kjer:
- c {\displaystyle c\ }
je strošek reprodukcije za altruista,
- b {\displaystyle b\ }
je reprodukcijska korist prejemnika altruističnega vedenja in
- r {\displaystyle r\ }
je verjetnost, da si posamezniki nad povprečjem populacije delijo altruistični gen - "stopnja sorodnosti".
Iskati