Squamata (luskarji): opredelitev reda plazilcev, kuščarji in kače
Squamata ("plazilci z luskinami") je red plazilcev, v katerega spadajo kuščarji, kače in amfizbenije (t. i. "worm lizards"). Red vsebuje več kot tisoč rodov in več kot 10.000 opisanih vrst, zaradi česar je med plazilci najbolj številčen in raznolik red.
Zgradba in značilnosti
Njihova koža je prekrita z rogovinastimi luskami, ki so iz keratina in se občasno luščijo (ecdysis). Na anatomskem nivoju so značilne tudi prilagoditve čeljustnega sklepa in lobanje: imajo gibljivo kvadratno (quadrate) kost, kar omogoča izrazito kranialno kinezijo — premikanje zgornje čeljusti glede na lobanjo. To je še posebej izrazito pri kačah, ki lahko zelo široko odprejo usta in požirajo sorazmerno velik plen. Pri nekaterih vrstah so prisotne tudi osteodermi (kostne ploščice) pod luskami.
Velikost in raznolikost
Squamata zajema vrste zelo različnih velikosti: od drobnega pritlikavega gekona, Sphaerodactylus ariasae, dolg le približno 16 mm, do zelo velikih kač, na primer zelene anakonde Eunectes murinus, ki lahko dosežejo dolžine okoli 6–8 m ali več. Poleg velikostne variabilnosti se vrste razlikujejo po načinu življenja — kopenske, arborikalne, fosorne in vodne — ter po prehranskih navadah: plenilci, vsejedi in rastlinojede vrste.
Razmnoževanje
Squamata je edina živeča skupina plazilcev, ki kaže široko paleto reproduktivnih strategij: poleg običajnega odlaganja jajc (oviparija, povezano z izrazom jajčarskih vrst) obstajajo tudi živorodne oblike in vrste z vmesnimi strategijami (ovoviviparija). Pri nekaterih vrstah je prisotna tudi kompleksna družbena in starševska vedenja, vključno z gnezditvenimi navadami in zaščito zarodkov.
Taksonomija in sorodstveni odnosi
Red Squamata spada v skupino Lepidosauria skupaj z redom Rhynchocephalia. V skupino Squamata ne spadajo tuatre z Nove Zelandije — te so edini živeči predstavniki reda Rhynchocephalia in so sestrska skupina luskarjev znotraj Lepidosauria. S krokodili so precej bolj oddaljeno sorodne skupine (krokodili spadajo v drugi veliki evolucijski sklop, Archosauria).
Ekologija, razširjenost in pomen
Squamate najdemo skoraj po vsem svetu razen v Antarktiki. Zasedajo skoraj vse življenjske niše in imajo pomembno vlogo v ekosistemih kot plenilci in kot plen mnogih drugih živali. Nekatere vrste so pomembne v kmetijstvu (kot naravni nadzor škodljivcev), druge so cenjene v trgovini s hišnimi ljubljenci ali imajo kulturni pomen.
Ogroženost in varstvo
Veliko vrst luskarjev je ogroženih zaradi izgube habitata, podnebnih sprememb, nelegalnega odvzema iz narave in invazivnih vrst. Ohranjanje habitatov, regulacija trgovine z divjimi živalmi in programi vzreje v ujetništvu so ključni ukrepi za ohranitev biotske raznovrstnosti tega reda.
Opomba: zaradi velike evolucijske raznolikosti red še vedno predstavlja predmet aktivnih taksonomskih in filogenetskih raziskav, zato se število opisanih skupin in razmerja med njimi z novimi študijami lahko spreminjajo.
Evolucija
Veverice so monofiletična skupina, ki je sestrska skupina tuataram. Skvamati in tuatara so skupaj sestrska skupina krokodilov in ptic, živečih arhozavrov.
Fosili skvamatov se prvič pojavijo v zgodnji juri, vendar mitohondrijska filogenija kaže, da so se razvili v poznem permu. Evolucijski odnosi znotraj skvamatov še niso povsem razjasnjeni, najbolj problematičen pa je odnos kač do drugih skupin.
Na podlagi morfoloških podatkov so menili, da so se kuščarji iz rodu Iguanid zelo zgodaj ločili od drugih lignjevcev, vendar nedavne molekularne filogenije, tako na podlagi mitohondrijske kot jedrne DNK, ne potrjujejo tako zgodnje divergence. Ker imajo kače hitrejšo molekularno uro kot drugi lignjičarji in ker je fosilov zgodnjih prednikov kač in lignjičarjev malo, je težko razrešiti odnos med kačami in drugimi skupinami lignjičarjev.
Razvoj strupa
Nedavne raziskave kažejo, da je evolucijski izvor strupa globoko v filogenezi lignjevcev. 60 % lignjevcev je strupenih Toxicofera.
Jed v družinah Caenophidia, Anguimorpha in Iguania se je razvil enkrat, nato pa so se vse tri družine razšle. Vsem trem rodovom je skupnih devet toksinov. Fosilni zapisi kažejo, da je razhajanje med anguimorfami, iguanijami in naprednimi kačami potekalo približno 200 let pred našim štetjem v zgornjem triasu/spodnji juri.
Kačji strup se je razvil s podvojitvijo gena, ki kodira normalno regulacijsko ali bioaktivno beljakovino. Kopija se je nato izrazila v žlezi strupa.
Različni toksini so bili pridobljeni iz različnih proteinov in so tako raznoliki kot funkcije same.
Naravna selekcija je spodbudila diverzifikacijo toksinov, da bi preprečila obrambo plena. Geni strupov tvorijo velike večgenske družine in se razvijajo z evolucijo beljakovin. To vodi do diverzifikacije toksinov, ki plenilcem, ki čakajo in čakajo, omogočajo napad na širok spekter plena.
Hitra evolucija in diverzifikacija sta rezultat evolucijske oboroževalne tekme med plenom in plenilcem, v kateri se vsakdo prilagaja, da bi se zoperstavil drugemu.
Taksonomija
Klasično je red razdeljen na tri podrazrede:
- Lacertilia, kuščarji;
- Serpentes, kače;
- Amphisbaenia, črvive kuščarice.
Med njimi tvorijo kuščarji parafiletično skupino. V novejših klasifikacijah se za plazilce in ptice na splošno uporablja ime Sauria, Squamata pa se delijo drugače:
- Podred Iguania (legvani in kameleoni)
- Podred Scleroglossa
- Infrared Gekkota (gekoni)
- Podrazred Anguimorpha (monitorji, pošasti Gila in počasni črvi)
- Razred Scincomorpha (kožekrilci, kuščarji z bičjim repom in navadni evropski kuščarji)
- Podred Serpentes (kače)
- Razred Alethinophidia (viperi, boa, kobre itd.)
- Razred Scolecophidia (slepe kače)
- Podred Amphisbaenia
Vprašanja in odgovori
V: Kaj je Squamata?
O: Squamata je red plazilcev, ki vključuje kuščarje in kače.
V: Kakšno kožo imajo živali iz reda Squamata?
O: Imajo kožo s prekrivajočimi se roženimi luskami.
V: Katere posebne kosti imajo živali iz reda Squamata?
O: Imajo gibljive štirioglate kosti, ki omogočajo premikanje zgornje čeljusti glede na možgansko deblo.
V: Kako kače uporabljajo svoje gibljive štirioglate kosti?
O: Kače uporabljajo svoje gibljive četverokotne kosti, da lahko zelo široko odprejo usta in sprejmejo sorazmerno velik plen.
V: Kako velike so lahko živali iz reda Squamata?
O: Živali iz reda Squamata lahko zrastejo od 16 mm velikega pritlikavega gekona do 8 m velike zelene anakonde.
V: Kaj je edinstvenega v skupini Squamata glede razmnoževalnih strategij?
O: Squamata je edina živeča skupina plazilcev, ki ima poleg običajnih jajčeglavih vrst tudi živorodne in jajčeglave vrste.
V: Katere živali ne spadajo v skupino Squamata?
O: Tuatare z Nove Zelandije niso vključene v skupino Squamata. So sestrska skupina glavačev. Krokodilom so veliko bolj sorodne.
