Vakuola je organel, ki je vezan na membrano. So neke vrste mehurčki v celici: zaprte vrečke, sestavljene iz membran z različnimi anorganskimi in organskimi molekulami, na primer razgradnimi encimi. Nimajo stalne oblike ali velikosti, zato jih lahko celica prilagaja svojim potrebam. V večini evkariontskih celic opravljajo številne naloge; njihova vsebina se razlikuje od citoplazme, zato jih nekateri uvrščajo med ergastične. Raztopina, ki zapolnjuje vakuole, se imenuje celični sok.

Zgradba vakuole

Vakuolo obdaja ena sama specializirana membrana, imenovana tonoplast. Tonoplast vsebuje transportne beljakovine (črpalke in prenašalce), ki vzdržujejo ionske in električne razlike med vakuolo in citoplazmo. Najpomembnejše črpalke so:

  • V-ATPaza (vakuolna H+-ATPaza) in V-PPaza (vakuolna H+-PPaza), ki črpata H+ v notranjost vakuole in s tem znižujeta pH ter ustvarjata protonski gradient;
  • antiporterji in prenašalci, ki izkoriščajo protonski gradient za vstop/izstop ionov (npr. Na+/H+ antiporter) ter za nastanek in shranjevanje metabolitov;
  • kanali za vodo (akvaporini) in specifični prenašalci za organske spojine.

V notranjosti (lumen) so lahko topne snovi (sladkorji, soli), proteini, hidrolitični encimi, barvila (npr. antocianini), kristali in druge snovi. Vakuole nastanejo z združevanjem veziklov iz endomembranskega sistema (endoplazemski retikulum, Golgijev aparat in pre-vakuolarne kompartmenta).

Glavne vloge vakuole

Kaj vakuola počne in kako pomembna je, je odvisno od vrste celice. Veliko pomembnejše so v celicah rastlin in gliv kot v živalskih celicah. Nekatere pogoste in ključne funkcije vakuol:

  • hrani odpadne snovi in jih ločuje od preostalih delov celice;
  • zadržujejo vodo v rastlinskih celicah, kar omogoča rast in elonga-cijo celic;
  • V celici ohranja stabilen notranji hidrostatični tlak turgor. Pri kopenskih rastlinah drži steblo pokonci.
  • ohranja kisel pH v notranjosti celice in ustvarja okolje, kjer hidrolitični encimi delujejo optimalno;
  • shramba majhnih molekul, ionov, sladkorjev, sekundarnih metabolitov (npr. alkaloidov, fenolnih spojin) in pigmentov;
  • v semenih shranjuje beljakovine, ki jih semena uporabljajo za kalitev — ta "beljakovinska telesca" so vakuole, prilagojene za shranjevanje zalog beljakovin;
  • sequestracija in detoksikacija škodljivih snovi, vključno z navadnimi kovinami in strupenimi spojinami;
  • vloga pri obrambi: nekatere vakuole vsebujejo protimikrobne peptide ali spojine, ki branijo rastlino pred patogeni;
  • pomagajo pri procesu avtofagiji, saj sodelujejo pri razgradnji in recikliranju celicnih sestavin ter s tem vzdržujejo celično homeostazo;
  • pri protistih in nekaterih enoceličnih organizmih vakuole shranjujejo, prebavljajo hrano ali izločajo prekomerno vodo (kontraktilne vakuole).

Različne vrste vakuol in primerjava z živalskimi celicami

V rastlinskih celicah je pogosto ena velika centralna vakuola, ki lahko zavzame večino prostornine celice. Obstajata dve osnovni vrsti vakuol pri rastlinah:

  • litične (razgradne) vakuole – podobne lizosomom, vsebujejo hidrolaze in sodelujejo pri razgradnji makromolekul;
  • shranjevalne vakuole – vsebujejo zaloge sladkorjev, beljakovin, soli in sekundarnih spojin ter imajo vlogo pri hranjenju in obrambi.

V živalskih celicah so vakuole običajno manjše in so pogosto poimenovane kot vezikli ali lizosomi; delujejo na podoben način (razgradnja in recikliranje). Pri protistih (npr. paramecij) najdemo tudi kontraktilne vakuole, ki izločajo odvečno vodo in s tem preprečujejo razpok celice v hipotonih okoljih.

Pomen in aplikacije

Vakuole so za rastline ključne za rast, odpornost proti stresom (solni stres, težke kovine), skladiščenje hranil in regulacijo rasti. V biotehnologiji in kmetijstvu se raziskuje manipulacija vakuolnih transporterjev za povečanje odpornosti rastlin proti soli, izboljšanje hranilne vrednosti semen ali odstranjevanje strupenih kovin iz rastlin (fitoremedijacija).

Vakuole so torej večfunkcionalni organeli, s pomembnimi fiziološkimi, zaščitnimi in skladiščnimi vlogami. Njihovo raziskovanje pomaga razumeti rast, preživetje in prilagoditve rastlin ter drugih evkariontov v različnih okoljih.

Vakuole so pomembne tudi pri avtofagiji, saj ohranjajo ravnovesje med izdelavo in odstranjevanjem številnih stvari v celicah in organizmih. Pomagajo tudi pri uničevanju in recikliranju pokvarjenih beljakovin, ki se kopičijo v celicah. Vakuole lahko pomagajo pri napadu na bakterije, nekatere vrste vakuole pa lahko delujejo kot dom za simbiotske bakterije. Pri protistih vakuole shranjujejo in pomagajo prebavljati hrano, ki jo je protist pojedel.