Brezčeljustnice (Agnate): definicija, razvrstitev in živeče vrste
Agnate (iz grščine: "brez čeljusti") so nadrazred vretenčarjev, v katere običajno uvrščamo ribe brez čeljustnic. Gre za skupino organizmov, ki so v evolutionem smislu pomembni za razumevanje zgodnjih faz razvoja vretenčarjev.
Sistematska razvrstitev in filogenetske težave
Agnatha kot celota je lahko parafiletična. To pomeni, da gre za priročen zbirni izraz, ki ne upošteva pravil kladistike — torej ne predstavlja monofiletične (celovite) veje evolucijskega drevesa. Večina izumrlih agnatov je namreč povezana s predniki gnathostomov (vretenčarjev s čeljustmi), zato skupina Agnatha ne vključuje vseh potomcev skupnega prednika, kot to zahtevajo kladistična načela.
Živeče vrste
Živeče vrste, ki se tradicionalno uvrščajo med agnate, so znane kot ciklostomi. V izvirnem besedilu se pojavljata tudi izraza (škampi in ostriži) — sodobna taksonomija pa živeče ciklostome deli na dve osnovni skupini: lampreje (Petromyzontida) in sluznjake ali hagfishe (Myxini). Molekularni podatki, zlasti iz rRNA in mtDNA, kažejo, da so te živeče agnate monofilne — to pomeni, da predstavljajo eno sorodno vejo, ki izhaja iz skupnega prednika.
Število vrst in anatomija
Obstaja približno 100 opisanih vrst živečih ciklostom. Te živali imajo več posebnosti v primerjavi z večino ostalih vretenčarjev: nimajo čeljusti, imajo krožno ustno odprtino (pri lamprejah pogosto sesalno ustje) in pretežno jedrovo hrustančno telo. Nekatere skupine, zlasti sluznjaki (hagfishi), so tradicionalno obravnavane kot vretenčarji, čeprav nimajo jasno razvitih pravih vretenc; domneva se, da so vretenca sekundarno izgubljena ali močno zmanjšana med prilagajanjem na poseben način življenja.
Ekologija in življenjski slog
Življenjski slog ciklostom je raznolik: lampreje so pogosto ektoparaziti ali začasni paraziti na drugih ribah (ektoparazit na drugih ribah), medtem ko so sluznjaki predvsem mrhovinar) — hranijo se z razpadlimi tkivi in mrhovino v morju. Tak način življenja vpliva tudi na njihov fosilni zapis, saj so mehka telesa in načini življenja slabše ohranljivi v primerjavi s kostnatimi ali oklepčenimi izumrlimi agnati.
Fosilni zapis in evolucijski pomen
V fosilnem zapisu poznamo več izumrlih skupin brezčeljustnih vretenčarjev, pogosto z oklepno zaščito (npr. ostrakodermi), ki kažejo veliko morfološko raznolikost in so pomembni za razumevanje prehoda k vretenčarjem s čeljustmi. Veliko izumrlih agnatov se umešča v matično skupino gnathostomov, kar podpira idejo, da so čeljusti in drugi ključni organi prišli iz struktur, prisotnih pri zgodnjih brezčeljustnih prednikih.
Povzetek: Agnate so zgodovinsko pomembna skupina brez čeljusti v razvoju vretenčarjev. Čeprav so tradicionalno obravnavane kot skupina, je večina izumrlih oblik povezana s predniki čeljustnih vretenčarjev, živeče ciklostome pa so po molekularnih podatkih monofilne. Njihova biologija, ekologija in fosilni zapis osvetljujejo prehodne stopnje v evoluciji vretenčarjev.
Ostrakodermi iz skupine Osteostraci
Rekonstrukcija agnatana Neeyambaspis enigmatica iz srednjega devona
Razvrstitev
- Agnatha: riba brez čeljusti. Od kambrija do danes.
- †Pteraspidi: naglavni ščitniki
- Anaspidi: škrge so odprte kot luknje. Silur do konca devona.
- †Cefalaspidi: zgodnje ribe brez čeljusti
- Ciklostomi: Smučarice in morske ribe
- †Osteostraci: s kostmi okrašena riba brez čeljusti.
Značilnosti
Anatomija
Agnatani nimajo čeljusti in imajo hrustančno okostje. Ličinke in odrasli imajo notohord. Nimajo parnih plavuti. Imajo sedem ali več parnih žrelnih vrečk.
Agnate nimajo prepoznavnega želodca in so hladnokrvne. Srce je preprosto, z dvema komorama.
Fiziologija
Epifiza je na svetlobo občutljivo oko. Oploditev in razvoj mladičev potekata zunaj telesa in ni starševske oskrbe.
Fosilni agnatani
Najstarejše fosilne agnate najdemo v kambrskih skladih.
Številni agnatani iz ordovika, silurja in devona so bili oklepljeni s težkimi kostnimi bodičastimi ploščami. Prvi oklepljeni agnatani so bili ostrakodermi ("lupinasti"). V zgornjem silurju so agnatani dosegli vrhunec svojega razvoja. V devonu so se zmanjšali in si nikoli več niso opomogli.
Vprašanja in odgovori
V: Kaj so Agnate?
O: Agnate so nadrazred rib brez čeljustnic.
V: Zakaj Agnatha veljajo za parafiletične?
O: Agnate veljajo za parafiletične, ker je to priročen izraz, ki ne upošteva pravil kladistike, in ker večina izumrlih agnatov spada v matično skupino gnathostomov.
V: Kako se imenujejo živeči agnathi in koliko vrst jih je?
O: Živeče agnate imenujemo ciklostomi in obstaja približno 100 vrst.
V: Ali so živeče agnate monofiletične?
O: Da, najnovejši molekularni podatki kažejo, da so živeče Agnate (lamparice in ostriži) monofilne.
V: Ali imajo morski datlji vretenca?
O: Ne, morski datlji so vretenčarji, vendar nimajo vretenc. Domnevajo, da so vretenca izgubili med prilagajanjem življenjskega sloga.
V: V čem se življenjski slogi školjk in ostrižev razlikujejo od življenjskih slogov fosilnih skupin?
O: Življenjski slog školjke (ektoparazit na drugih ribah) in ostriža (mrhovinar) pomeni, da nista značilna za fosilne skupine, ki so prosto plavale in bile pogosto oklepljene.
V: Ali bi morala ena sestrska skupina vsebovati prednike druge sestrske skupine?
O: Ne, v skladu s pravili kladistike ena sestrska skupina ne sme vsebovati prednikov druge sestrske skupine.
