Endoplazemski retikulum (ER): definicija, vrste in glavne funkcije

Endoplazemski retikulum (ER) je celični organel, sestavljen iz razvejanega sistema ploščatih cistern in tubulov, omejenih z dvojnim fosfolipidnim slojem. Deluje kot transportno in sintezno omrežje za molekule, ki morajo doseči določena mesta v celici ali se izločiti iz nje, v primerjavi z molekulami, ki prosto lebdijo v citoplazmi. ER je prisoten v celicah, ki imajo jedro — torej v celicah evkariontov, ne pa v celicah prokariontov. Znotraj ER pogosto ločimo dve glavni obliki ter še specializirano obliko v mišičnih celicah.

Vrste endoplazemskega retikuluma

• Grobi endoplazemski retikulum (RER) je "grobi", ker je na njegovi citosolni strani pritrjenih veliko ribosomi in — mesta sinteze beljakovin. Ribosomi usmerjajo polipeptide v lumen ali v membrano ER prek translokacijskih kanalov; tam poteka tudi začetna post-translacijska obdelava (npr. dodajanje ogljikovih hidratov). RER je posebej razvit v celicah, ki intenzivno proizvajajo in izločajo proteine (npr. pankreasne acinarne celice, plazmatke).
• Gladki endoplazemski retikulum (SER) nima ribosomov na svoji površini. Njegove glavne naloge so sinteza lipidov in steroidov, metabolizem ogljikovih hidratov, detoksikacija škodljivih spojin (zlasti v hepatocitih) ter sodelovanje pri vzdrževanju plazemskih membran in biogenezi membranskega materiala. SER tudi deluje kot transportna pot, po kateri se gibljejo molekule med različnimi regijami celice.
• Sarkoplazemski retikulum (SR) je specializirana oblika ER, najdena v mišičnih celicah. SR shranjuje in sprošča kalcijevi ioni, ki so ključni za kontrakcijo mišic; vsebuje velike rezerve Ca2+, ki se ob stimulaciji hitro sprostijo v sarkoplazmo in ob vrnitvi v SR omogočajo sprostitev mišične celice.

Struktura in povezanost z drugimi organeli

Membrana ER je v mnogih primerih neprekinjena z ovojnico jedra, zato sta jedro in ER morfološko ter funkcionalno povezana. ER je izmenjujoč se sistem cistern (ploščatih vrečk) in tubulov; razmerje med njima je dinamično in se spreminja glede na potrebe celice. Iz ER se tvorijo vezikli, ki prenašajo proteine in lipide do Golgijev aparat ter naprej do različnih ciljev (membrana, lizosomi, izločanje). V ER poteka tudi kakovostni nadzor sintetičnih beljakovin: napačno zvite beljakovine se prepoznavajo in odstranijo skozi mehanizem ER-associated degradation (ERAD).

Glavne funkcije ER

• Sinteza beljakovin in membrane: na RER se sintetizirajo sekretorne in membranske beljakovine, SER pa sintetizira fosfolipide, holesterol in steroide.
• Prostorska obdelava beljakovin: v ER poteka uvajanje signalnih peptidov, oblikovanje disulfidnih vezi, začetna glikozilacija in interakcija s pomočnimi proteinami (chaperoni) za pravilno zlaganje.
• Transport in sortiranje: ER pripravlja vezikle, ki dostavljajo vsebine do Golgija ali drugih delov celice.
• Skladiščenje in regulacija Ca2+: zlasti SR v mišicah uravnava koncentracijo kalcija, SER pa tudi sodeluje v signalnih poteh, kjer je Ca2+ drugi prenašalec.
• Detoksikacija in metabolizem: v jeternih celicah SER vsebuje encima, ki oksidirajo lipofilne toksine, zdravila in druga tujerodna spojila.
• Homoeostaza beljakovin: ob obremenitvi z napačno zloženimi beljakovinami se aktivira stres ER (unfolded protein response, UPR), mehanizem, ki poskuša obnoviti ravnovesje ali sproži apoptozo, če je poškodba prevelika.

Pomembni primeri in klinični pomen

RER je izrazito razvit v celicah, ki izločajo velike količine proteinov (npr. pankreasne eksokrine celice proizvajajo prebavne encime; plazmatke proizvajajo protitelesa). SER je obilen v hepatocitih (detoksikacija) in v steroidogenih celicah (nadledvične žleze, gonade). Motnje v funkciji ER so povezane z različnimi boleznimi — npr. kronični ER stres se pojavlja pri nekaterih nevrodegenerativnih boleznih, sladkorni bolezni tipa 2 in pri nekaterih genetskih boleznih, kjer napačno zloženi proteini ostanejo ujeti v ER (primer: neki primeri cistične fibroze).

Čipkaste membrane endoplazemskega retikuluma so znanstveniki z elektronskim mikroskopom prvič opazili leta 1945. Od takrat so napredki v mikroskopiji in molekularni biologiji razkrili številne podrobnosti o strukturi, mehanizmih ciljne usmeritve in vlogah ER v zdravju ter bolezni.

Vprašanja in odgovori

V: Kaj je endoplazemski retikulum?

V: Kateri sta dve obliki endoplazemskega retikuluma?

V: Kakšna je funkcija grobega endoplazemskega retikuluma?

V: Kakšna je funkcija gladkega endoplazemskega retikuluma?

V: Kaj je sarkoplazemski retikulum?

V: Kaj je Golgijev aparat?

V: Kdaj so prvič opazili čipkaste membrane endoplazemskega retikuluma?

Išči po črki