Endosperm je rezervno tkivo za hrano v semenih večine cvetočih rastlin. Obdaja zarodek in zagotavlja hrano v obliki škroba. Vsebuje lahko tudi olja in beljakovine.

Endosperm žitnih rastlin je pomemben vir prehrane za ljudi. Endosperm pšenice se zmelje v moko za kruh. Pri polnozrnatem kruhu so v moki tudi otrobi (pokrov semen). Endosperm ječmena je glavni vir za proizvodnjo piva. Drugi primeri užitnih endospermov so kokosovo "meso" in kokosova "voda" ter koruza, vključno s popkornom. Nekatere rastline, kot so orhideje, v semenih nimajo endosperma.

Nastanek in zgradba

Endosperm pri kritosemenkah nastane po t. i. dvojni oploditvi: eno spermsko jedro oplodi jajčno celico in tvori zarodek, drugo spermsko jedro pa se združi z dvema polarnima jedroma v osrednji celici vretena in tvori endosperm. Zato je endosperm pri večini vrst triploiden (3n) in genetsko različen od zarodka in materine rastline. V nekaterih rodovih je lahko število kromosomskih nizov višje ali nižje, a 3n je najpogostejše.

V semenih trav (žita) ima endosperm več plasti; najbolj zunanja je aleuronska plast, bogata z beljakovinami in encimi. Ob zorenju semena se endosperm napolni s škrobnimi zrni, beljakovinami in v nekaterih vrstah tudi z olji.

Vrste endosperma

  • Jedrni (nuklearni): jedra se po delitvah hitro množijo brez tvorbe celičnih sten; celične stene nastanejo kasneje (pogost pri žitih).
  • Celični: po vsaki delitvi nastanejo celične stene, tkivo je od začetka razdeljeno na celice.
  • Helobialni: prehodna oblika; najprej nastane pregrada, nato se obe polovici razvijata delno jedrno, delno celično.

Vloga v semenu

  • Rezerva hranil: shranjuje predvsem škrob, pa tudi beljakovine in olja, ki jih porabi kalček med kalitvijo.
  • Presnovna podpora kalitvi: aleuronska plast ob signalih iz zarodka sprošča encime (npr. amilaze), ki razgradijo škrob v sladkorje.
  • Regulacija kalitve: endosperm prispeva k ravnovesju rastlinskih hormonov (npr. giberelini in abscizinska kislina), ki vplivajo na mirovanje in začetek kalitve.
  • Zaščita in struktura: mehansko podpira seme in lahko prispeva k nadzoru nad velikostjo semena.

Endospermična in neendospermična semena

V endospermičnih semenih (npr. pri večini trav) endosperm ostane prisoten tudi v zrelem semenu in je glavni vir hrane za kalček in za človekovo prehrano. V neendospermičnih semenih (npr. pri več stročnicah) se endosperm med razvojem skoraj povsem porabi, hranilo pa je shranjeno v kličnih listih (kotiledonih).

Pomen za prehrano in človekovo rabo

  • Osnovna živila: endosperm žitnih rastlin je glavni vir energije za ljudi po vsem svetu. Z mletjem endosperma pšenice nastane bela moka, iz katere se peče kruh in druga peciva.
  • Polnozrnata vs. bela moka: bela moka vsebuje predvsem endosperm, medtem ko polnozrnata moka vključuje tudi otrobe in kalček, kar poveča vsebnost vlaknin, vitaminov in mineralov.
  • Beljakovine in gluten: beljakovine endosperma pšenice tvorijo gluten, ki je ključen za elastičnost testa in vzhajanje kruha, a pri nekaterih ljudeh povzroča preobčutljivost.
  • Pijače in fermentacija: endosperm ječmena je izhodišče za slad v proizvodnji piva; med slajenjem encimi razgradijo škrob v fermentabilne sladkorje.
  • Industrijska raba: iz endosperma koruza, in drugih žit pridobivamo škrob, sirupe (npr. glukozni/fruktozni sirup) ter surovine za bioetanol.

Primeri užitnih endospermov

  • kokosovo “meso” (trdni endosperm) in kokosova “voda” (tekoči endosperm v nezrelem plodu); trdni del je bogat z olji.
  • koruza, vključno s popkornom; pri pokovki para iz ogrete vlage v endospermu razširi zrno in ga “obrne” navzven.
  • Riž in pšenica; pri obeh je užitni del zrna pretežno endosperm, bogat s škrobom.

Rastline brez endosperma ali z zmanjšanim endospermom

Nekatere rastline (npr. orhideje, v semenih) nimajo razvitega endosperma; njihova drobna semena pri kalitvi pogosto potrebujejo pomoč gliv (mikorizo) ali posebne gojitvene pogoje. Pri številnih drugih skupinah (npr. stročnice) je endosperm v zrelem semenu močno zmanjšan, hranilo pa je shranjeno v kotiledonih.

Zgodovinski in primerjalni vidik

Endosperm je značilen za cvetočih rastlin. Pri golosemenkah vlogo hranilnega tkiva opravlja ženski gametofit (haploiden), ki ga včasih zgodovinsko neformalno imenujejo “endosperm”, a se po izvoru in genetiki razlikuje od endosperma kritosemenk.