Svetlobno odvisna reakcija fotosinteze: fotoliza, ATP in NADPH

Glej tudi:Calvinov cikel

Pri fotosintezi je svetlobno odvisna reakcija tista, pri kateri rastline in drugi avtotrofi izkoristijo energijo sonca za sprožitev kemičnih procesov, med katerimi ima ključno vlogo cepitev vode (fotoliza). Pri fotolizi se iz vode sprostijo elektroni, protoni (H+) in kisik kot stranski produkt. Po poenostavljeni reakciji: 2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e−. Elektroni in protoni so nato uporabljeni za tvorbo redukcijskega sredstva in za sintezo energije v obliki ATP in NADPH.

Lokacija in osnovni mehanizem

Vse ključne dogodke svetlobno odvisne faze najdemo v membranah tilakoidov v kloroplastih. Svetlobna energija ekscitira klorofile in druge pigmentne kompleksne v fotosistemih (PSII in PSI). V PSII (znanem tudi po reakcijskem centru P680) svetloba omogoči, da fotoliza vode nadomesti izgubljene elektrone; sproščeni elektroni se prenašajo skozi verigo prenosnikov elektronov (plastokinon, kompleks citokroma b6f, plastocian) proti PSI (P700).

Ustvarjanje gradienta in sinteza ATP

Med prenosom elektronov kompleks citokroma b6f aktivno prenaša protone iz stromalne strani v lumen tilakoida, kar ustvarja elektrokemični gradient (pH in napetostni gradient) preko tilakoidne membrane. Ta gradient poganja kemiosmozo: protoni tečejo nazaj v stromo skozi ATP sintazo in tako sprožijo sintezo ATP. Ta proces imenujemo fotofosforilacija.

Produkcija NADPH in tipi fotofosforilacije

V PSI, ko so elektroni ponovno ekscitirani, jih sprejme feredoksin, ki jih nato preko feredoksin–NADP+ reduktaze prenese na NADP+ — nastane NADPH. Ta redukcijsko sredstvo se uporablja v svetlobno neodvisnih reakcijah (Calvinov cikel) za fiksacijo CO2. Obstajata dve glavni poti fotofosforilacije:

  • Linearna (ne-ciklična) fotofosforilacija: elektroni potujejo od vode preko PSII in PSI do NADP+, tvorijo se NADPH in ATP ter kot stranski produkt nastaja kisik.
  • Ciklična fotofosforilacija: elektroni iz PSI krožno prehajajo nazaj v prenosno verigo in ustvarjajo dodatni protonski gradient, kar poveča produkcijo ATP, vendar NADPH in O2 pri tem ni proizveden.

Pomen in kvantitativne opombe

V svetlobno odvisni fazi se torej pretvori svetlobna energija v kemično energijo dveh glavnih oblik: ATP (za energijo) in NADPH (za redukcijo). Te molekule so potrebne za sintezo ogljikovih hidratov v Calvinovem ciklu. Za nastanek ene molekule O2 (iz dveh H2O) je v linearni poti običajno porabljenih približno 8 fotonov (približno 4 za PSII in 4 za PSI), kar vodi k tvorbi dveh NADPH in nekaj ATP; natančno razmerje ATP : NADPH pa se lahko razlikuje glede na vrsto rastline in pogoje, zato rastline pri potrebi povečajo ciklično fotofosforilacijo, da pridobijo več ATP.

Vse opisane reakcije potekajo v membranskih strukturah tilakoidov v kloroplastih, kjer se fotoenergetski dogodki in prenos elektronov tesno usklajujejo, da zagotovijo učinkovito pretvorbo svetlobne energije v obliko uporabne za anabolične procese rastline.

Od svetlobe odvisna reakcija fotosinteze na tilakoidni membraniZoom
Od svetlobe odvisna reakcija fotosinteze na tilakoidni membrani

Gibanje elektronov

  1. Svetloba pade na kloroplast, ta absorbira svetlobo in jo zadrži.
  2. Klorofil usmerja svetlobo do reakcijskega centra.
  3. Elektron v reakcijskem središču se vzbudi na višji energijski nivo in ga sprejme elektronski akceptor. Ta elektron je prevzet pri cepitvi vode: (H2O → 1/2O2 + 2H+ + 2e-)
  4. Elektron se prenaša po vrsti nosilcev elektronov. Premika se po energijskih nivojih navzdol in izgublja energijo. Ta energija povzroči črpanje vodika iz citoplazme klorofila v tilakoidne prostore znotraj grane. Vodik difundira in se po beljakovinskih kanalih pretaka nazaj v citoplazmo. Ko vodik difundira po koncentracijskem gradientu navzdol, iz ADP in anorganskega fosfata nastane ATP.
  5. Na koncu se elektron uporabi za redukcijo NADP v NADPH skupaj z vodikom iz fotolize.

Zgodovina

Colin Flannery je leta 1779 prvi predstavil idejo, da fotosinteza potrebuje svetlobo. Ugotovil je, da je potrebna sončna svetloba, ki pada na rastline, čeprav je Joseph Priestly leta 1772 opazil nastajanje kisika brez povezave s svetlobo. Cornelius Van Niel je leta 1931 predlagal, da je fotosinteza primer splošnega mehanizma, pri katerem se foton svetlobe uporabi za fotorazgradnjo donorja vodika, vodik pa se uporabi za redukcijo CO
2. Leta 1939 je Robin Hill pokazal, da izolirani kloroplasti proizvajajo kisik, vendar ne vežejo CO
2 kar je pokazalo, da svetlobne in temne reakcije potekajo na različnih mestih. To je pozneje privedlo do odkritja fotosistemov 1 in 2.

Sorodne strani


AlegsaOnline.com - 2020 / 2025 - License CC3