Calvinov cikel (Benson-Calvin): fotosintetska fiksacija ogljika v kloroplastih
Calvinov cikel: ključen proces fotosintetske fiksacije ogljika v kloroplastih, ki pretvarja CO2 v sladkorje in poganja rast rastlin.
Calvinov cikel (znan tudi kot Benson–Calvinov cikel) je niz kemijskih reakcij, ki potekajo v kloroplastih med fotosintezo.
Ta cikel je neodvisen od svetlobe (pogosto ga imenujemo tudi temne reakcije fotosinteze), saj poteka po tem, ko je energija zajeta iz sončne svetlobe in pretvorjena v kemično obliko (ATP in NADPH) v svetlobno odvisnih reakcijah.
Calvinov cikel se imenuje po Melvinu C. Calvinu, ki je za njegovo odkritje leta 1961 prejel Nobelovo nagrado za kemijo. Calvin in njegova sodelavca Andrew Benson in James Bassham so to delo opravili na Kalifornijski univerzi v Berkeleyju, pri čemer so kot eno prvih uporabljali označevanje s radioaktivnim ogljikom (14C), da so sledili pretoku ogljika skozi cikel.
Kje in zakaj poteka
Calvinov cikel poteka v stromi kloroplastov (tekoči fazi med notranjimi membranami). Njegov glavni namen je fiksacija anorganskega CO2 v obliko organskih molekul (ogljikovih skeletov), ki jih rastlina lahko uporabi za rast in skladiščenje energije.
Glavne faze cikla
- Fiksacija ogljika: CO2 se veže na ribulozo-1,5-bisfosfat (RuBP). Ta reakcija jo katalizira encim ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza/oksigenaza (Rubisco), kar daje nestabilni šestogliki intermediat, ki se takoj razcepi na dve molekuli 3-fosfoglicerata (3-PGA).
- Redukcija: 3-PGA se z uporabo ATP in NADPH iz svetlobnih reakcij pretvori v gliceraldehid-3-fosfat (G3P, tudi trioza fosfat). Nekatere molekule G3P se izločijo iz cikla in se uporabijo za sintezo sladkorjev in drugih spojin.
- Regeneracija RuBP: Večina G3P se uporabi v seriji reakcij, ki porabijo dodatni ATP za obnovo RuBP, s čimer se cikel lahko nadaljuje in veže nov CO2.
Ključni encimi in molekule
- Rubisco: najpogostejši encim na Zemlji; katalizira začetno fiksacijo CO2, vendar ima tudi oksigenazno aktivnost (vodi v fotoodvračanje oziroma photorespiration).
- Drugi pomembni encimi: fosfoglicerokinaza, gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza, fruktozo-1,6-bisfosfataza, sedoheptulozo-1,7-bisfosfataza in fosforibulokinaza.
- Energetski nosilci: ATP in NADPH, pridobljena v svetlobnih reakcijah fotosinteze, zagotavljata potrebno energijo in redukcijsko moč.
Energetski stroški (stoihiometrija)
- Za sintezo ene molekule G3P (neto produkt, 3-ogljikova spojina) iz 3 CO2 je potrebno približno 9 ATP in 6 NADPH.
- Za sintezo ene molekule glukoze (6 ogljikov) iz 6 CO2 je potrebno približno 18 ATP in 12 NADPH.
Regulacija in povezava s svetlobo
Čeprav so reakcije neodvisne od svetlobe, je delovanje cikla močno povezano s svetlobnimi reakcijami, saj ti dobavljajo ATP in NADPH. Poleg tega so nekateri encimi Calvinovega cikla aktivirani neposredno v prisotnosti svetlobe preko ferredoksin–thioredoksinskega sistema (reduktivna aktivacija encimov), spremembe pH stromskega prostora in koncentracije Mg2+.
Različne rastlinske strategije
Calvinov cikel je osnova fiksacije CO2 pri C3 rastlinah. Nekatere rastline (C4, CAM) pa uporabljajo dodatne mehanizme za koncentracijo CO2 okoli Rubisca, da zmanjšajo vpliv oksigenazne aktivnosti in povečajo učinkovitost pri visokih temperaturah ali v pogojih nizke koncentracije CO2.
Pomen in omejitve
- Calvinov cikel je ključni proces v globalnem ogljikovem krogu, saj omogoča pretvorbo atmosferskega CO2 v organske spojine, kar podpira skoraj vse prehranske verige.
- Oksigenazna aktivnost Rubisca vodi do photorespiracije, kar zmanjšuje fotosintetsko učinkovitost—zaradi tega potekajo raziskave za izboljšanje specifičnosti Rubisca ali uvedbo alternativnih poti v poljščinah.
Calvinov cikel zato predstavlja osrednji biokemijski mehanizem v fotosintezi, povezan s produkcijo biomase, energijskimi tokovi v rastlinah in širšimi ekološkimi in kmetijskimi posledicami.
Calvinov cikel.
Kontekst
Calvin, Andrew Benson in njihova ekipa so z uporabo radioaktivnega izotopa ogljika-14 kot sledilnega elementa kartirali celotno pot ogljika skozi rastlino med fotosintezo. Sledili so ogljiku-14 od vsrkavanja ogljikovega dioksida iz ozračja do njegove pretvorbe v ogljikove hidrate in druge organske spojine. Za sledenje ogljika-14 so uporabili enocelično algo Chlorulla.Skupina Calvin je dokazala, da sončna svetloba deluje na klorofil v rastlini in tako spodbuja proizvodnjo organskih spojin, ne pa neposredno na ogljikov dioksid, kot je veljalo doslej.
Koraki
Koraki v ciklu so naslednji:
1. Zgrabi: petogljikov lovilec ogljika, imenovan RuBP (ribulozni bisfosfat), ujame eno molekulo ogljikovega dioksida in tvori šestogljikovo molekulo.
2. Delitev: encim RuBisCO (z energijo molekul ATP in NADPH) razdeli šestogljično molekulo na dva enaka dela.
3. Dopust: Trije ogljikovi hidrati zapustijo in postanejo sladkor. Drugi trio preide na naslednji korak.
4. Stikalo: S pomočjo ATP in NADPH se triogljična molekula spremeni v petogljično molekulo.
5. Cikel se začne znova.
Izdelek
Ogljikohidratni produkti Calvinovega cikla so molekule fosfatnega sladkorja s tremi ogljikovimi hidrati ali "glukozni triozni fosfati" (G3P). Vsaka stopnja cikla ima svoj encim, ki pospešuje reakcijo.
Vprašanja in odgovori
V: Kaj je Calvinov cikel?
O: Calvinov cikel je niz kemijskih reakcij, ki potekajo v kloroplastih med fotosintezo.
V: Ali je Calvinov cikel odvisen od svetlobe ali ne?
O: Calvinov cikel je neodvisen od svetlobe, ker se zgodi po tem, ko je bila energija sončne svetlobe zajeta.
V: Kdo je Melvin C. Calvin?
O: Melvin C. Calvin je bil kemik, ki je odkril Calvinov cikel in za svoje delo leta 1961 prejel Nobelovo nagrado za kemijo.
V: Kje so Calvin in njegovi sodelavci raziskovali Calvinov cikel?
O: Calvin in njegova sodelavca Andrew Benson in James Bassham so svoje delo na področju Calvinovega cikla opravili na Kalifornijski univerzi v Berkeleyju.
V: Kdaj je bil prvič odkrit Calvinov cikel?
O: Calvinov cikel so leta 1961 odkrili Melvin C. Calvin in njegovi sodelavci.
V: Kakšen je pomen Calvinovega cikla pri fotosintezi?
O: Calvinov cikel ima ključno vlogo pri fotosintezi, saj pretvarja ogljikov dioksid v glukozo, ki je glavni vir energije za rastline.
V: Kako se imenuje Calvinov cikel?
O: Calvinov cikel je znan tudi kot Bensonov-Calvinov cikel.
Iskati