Homologija: definicija, homologne lastnosti, genetika in evolucija
Homologija: jasna definicija, homologne lastnosti, vloga v genetiki in evoluciji — primeri, primerjalna analiza in pomen skupnega porekla za razumevanje razvoja vrst.
Homologna lastnost je vsaka lastnost, ki je nastala z evolucijo iz skupnega prednika. V nasprotju z analognimi lastnostmi: podobnostmi med organizmi, ki so se razvili ločeno.
Izraz je obstajal že pred letom 1859, sodobni pomen pa je dobil, ko je Darwin uveljavil idejo o skupnem poreklu.p45 Preddarvinistični naravoslovci Cuvier, Geoffroy in Richard Owen so prav tako uporabljali to idejo.
Homologno lastnost pogosto imenujemo homolog (tudi homolog). V genetiki se izraz "homolog" uporablja tako za homologno beljakovino kot za gen (zaporedje DNK), ki jo kodira.
Kaj pomeni homologija
Homologija pomeni, da sta dve strukturi, genoma ali molekuli podobni zato, ker sta se razvili iz iste strukture ali gena pri skupnem predniku. Gre torej za podobnost zaradi skupnega porekla, ne zaradi podobne funkcije. V nasprotju s tem so analogije (konvergentne lastnosti) podobnosti, ki so nastale neodvisno, ker sta dve vrsti razvili podobne prilagoditve (npr. krila za letenje).
Vrste homologije
- Ortologi – geni pri različnih vrstah, ki so nastali z razcepitvijo vrst (speciacijo) in ohranili osnovno funkcijo; primer: hemoglobin pri človeku in pri opicah, kjer gre za iste gene v različnih vrstah.
- Parologi – geni v isti vrsti, ki so nastali z duplikacijo gena in so se lahko razlikovali v funkciji; primer: različne oblike hemoglobina ali encimskih družin, ki izvirajo iz istega prednika z duplikacijo.
- Ksenologi (xenologi) – geni, pridobljeni z horizontalnim prenosom med vrstami (pogosteje pri bakterijah), ki niso rezultat navadne dediščine.
- Serialna homologija – ponavljajoče strukture znotraj istega organizma, ki so homologne ena drugi (npr. segmenti členonožcev ali različni tipi okončin pri vretenčarjih).
- Globoka homologija – skupne genetske in razvojne poti, ki vodijo do podobnih struktur pri oddaljenih taksonih (npr. vloga gena Pax6 pri razvoju oči pri različnih živalih).
Dokazi za homologijo
- Komparativna anatomija: enaka postavitev in sorazmerna razporeditev kosti ali tkiv (npr. prednje okončine vretenčarjev: roka človeka, peresnik ptice, plavut kita).
- Embriologija: podoben razvojni izvor v zarodku (isto zarodno tkivo, podobni razvojni procesi).
- Molekularni dokazi: velika podobnost v DNK ali zaporedju beljakovin, ohranjeni konzervirani domene in motivi.
- Fosilni zapisi: vmesni prehodi, ki povezujejo strukturo pri starejših in sodobnih vrstah.
- Filogenetske analize: drevesa sorodnosti, ki kažejo skupno rabo prednikov.
- Sintetika genomskih podatkov: ohranjena sinteza genov (synteny) in položaj genov v genomu.
Praktični primeri
- Vretenčarske prednje okončine: roka človeka, krilo netopirja, plavut kita in krilo ptice so homologne kot prednje okončine – iste osnovne kosti so nastale iz istega prednika. Vendar sta netopirjevo in ptičje krilo funkcionalno podobna (let), zato sta pri delu funkcije lahko tudi analogna.
- Krila žuželk in krila ptic so analogna — nastala sta neodvisno, brez skupnega krilnega prednika.
- Geni Pax6 in razvoj oči: isti razvojni gen (ali njegovi homologi) sodeluje pri razvoju oči pri pritlikavcih, žuželkah in vretenčarjih — primer globoke homologije.
- Genski primer: različni hemoglobinski geni znotraj iste vrste so parologi, medtem ko so analogni geni med človekom in bližnjimi primati praviloma ortologi.
Homologija v genetiki in citogenetiki
V genetiki se izraz «homolog» uporablja za različne pojme:
- Homologni geni – sekvence DNK, ki so podobne zaradi skupnega porekla (ortologi in parologi).
- Homologne beljakovine – beljakovine znotraj iste družine, ki izvirajo iz istega prednika in imajo sorodno strukturo ali funkcijo.
- Homologni kromosomi – pari kromosomov v diploidnih organizmih, ki nosijo iste gene v podobnem zaporedju (eden od matere, eden od očeta).
Kako ločiti homologijo od analogije (homoplazije)
Pri presoji, ali gre za homologijo ali analogijo, znanstveniki upoštevajo več meril: razvojni izvor, notranja struktura, položaj v telesu, molekularna podobnost in fosilni dokazi. Konvergentna evolucija lahko privede do zelo podobnih oblik, zato je molekularna analiza pogosto odločilna za ugotovitev skupnega porekla.
Pomen homologije
Homologija je temeljni koncept v evolucijski biologiji. Omogoča razumevanje, kako so se strukture spreminjale skozi čas, kako nastajajo nove funkcije (prek duplikacij in diverzifikacij genov) in kako rekonstruirati filogenetska drevesa. V medicini in biotehnologiji primerjava homolognih genov in beljakovin med vrstami pomaga pri uporabi modelnih organizmov in pri razvoju zdravil.
Kratek zgodovinski opomnik
Mentionano že v uvodu, izraz in ideja sta se razvijala postopoma: preddarvinistični naravoslovci so zaznavali podobnosti, a je Darwin s konceptom skupnega porekla dal homologiji sodobno razlago. Danes se koncept razširja v molekularno sfero in zajema tako anatomijo kot genomiko.
Če želite, lahko dodam še primere iz posameznih taksonomskih skupin ali kratka navodila, kako v praksi prepoznati homologne gene z uporabo javno dostopnih baz podatkov in orodij za poravnavo sekvenc.
Shema lobanje kuščarja in krokodila: homologne kosti imajo enake barve.
Homologija proti analogiji
Po Russellovem mnenju dolgujemo Richardu Ownu prvo jasno razlikovanje med homolognimi in analognimi organi. Ownove opredelitve so bile:
Analog: del ali organ pri eni živali, ki ima enako funkcijo kot drug del ali organ pri drugi živali.
Homolog: isti organ pri različnih živalih v vseh oblikah in funkcijah.
Razlikovanje je jasno razvidno iz primerov, kot so ušesne koščice pri sesalcih. Te majhne kosti so v več sto milijonih let evolucije prehodile pot od žrelnih pokrovov pri ribah prek kosti zadnje čeljusti pri sinapsidih do sedanjega položaja v ušesu sesalcev. O tem pričajo fosilni zapisi in tudi embriologija. Med razvojem zarodka se hrustanec strdi in tvori kost. Kasneje v razvoju se drobne kostne strukture sprostijo iz čeljusti in se preselijo v območje notranjega ušesa. Ušesne kosti so homologne s čeljustnimi kostmi in škrlatnimi pokrovi, niso pa analogne.
To precej nenavadno zgodbo je leta 1818 prvi predlagal Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, ki je opazoval ribe in poskušal odkriti homologijo njihovih kosti s kostmi kopenskih vretenčarjev.
Raven analize
Lastnost je lahko homologna in analogna, odvisno od tega, na kateri ravni jo preučujemo. Na primer, krila ptic in netopirjev so homologna kot podlakti pri tetrapodih. Vendar pa niso homologne kot krila, ker je organ pri zadnjem skupnem predniku tetrapodov služil kot podlaket (in ne kot krilo).
Po definiciji vsaka homologna lastnost opredeljuje klade - monofiletični takson, v katerem imajo vsi člani to lastnost (ali so jo izgubili sekundarno), vsi nečlani pa je nimajo.
Krila pterozavrov (1), netopirjev (2) in ptic (3) so analogna kot krila, vendar homologna kot podlakti.
Sorodni izrazi
Kladistični izrazi
- Homoplazija: razvili so se neodvisno, vendar iz iste predniške strukture.
- Pleziomorfija: prisotna pri skupnem predniku, vendar se pri nekaterih njegovih potomcih sekundarno izgubi.
- Sinapomorfija: prisotna pri predniku in vseh njegovih potomcih.
Genska zaporedja
Na podlagi ohranjenih zaporedij DNK, RNK in proteinov je mogoče določiti homologijo med organizmi.
- Ortologija: geni ali zaporedja DNK, ki so si podobni, ker izvirajo iz skupnega prednika. Prvotno so bili ločeni z dogodkom speciacije. Ortologi (ortološki geni) so geni v različnih vrstah, ki so nastali z vertikalnim potomstvom iz enega gena zadnjega skupnega prednika. Izraz "ortolog" je leta 1970 skoval Walter Fitch.
- Paralogija: kadar se gen podvoji na dveh različnih mestih v istem genomu, sta obe kopiji paralogni. Paralogni geni pogosto pripadajo isti vrsti, vendar to ni nujno: na primer gen za hemoglobin pri ljudeh in gen za mioglobin pri šimpanzih sta paraloga. Paralogi imajo običajno enako ali podobno funkcijo, včasih pa tudi ne. Vsaj ena od kopij je pod manjšim selekcijskim pritiskom in lahko mutira ter pridobi novo funkcijo.
- Ksenologija: Homologi, ki nastanejo zaradi horizontalnega prenosa genov med dvema organizmoma. Ksenologi imajo lahko različne funkcije, če je novo okolje za horizontalno preneseni gen zelo drugačno. Na splošno pa imajo ksenologi običajno podobno funkcijo v obeh organizmih.
Globoka homologija
V evolucijski razvojni biologiji se koncept globoke homologije uporablja za opis primerov, ko rast in diferenciacijo nadzorujejo genetski mehanizmi, ki so homologni in globoko ohranjeni pri številnih vrstah. Učbeniški primeri, značilni za metazoje, vključujejo homeotične gene, ki nadzorujejo diferenciacijo vzdolž telesa, in gene pax (zlasti PAX6), ki sodelujejo pri razvoju očesa in drugih čutilnih organov.
Algoritem na podlagi fenotipov (kot so lastnosti in razvojne napake) identificira globoko homologne genetske module v enoceličnih organizmih, rastlinah in nečloveških živalih. Tehnika usklajuje fenotipe med organizmi na podlagi homologije genov, ki so vključeni v fenotipe.
Vprašanja in odgovori
V: Kaj je homologna lastnost?
O: Homologna lastnost je vsaka lastnost, ki izhaja iz skupnega prednika z evolucijo.
V: Kako se homologna lastnost razlikuje od analogne lastnosti?
O: Homologna lastnost se razlikuje od analogne lastnosti, ker so si organizmi s homolognimi lastnostmi podobni zaradi evolucije iz skupnega prednika, medtem ko so se organizmi z analognimi lastnostmi razvili ločeno.
V: Kdo je prvi uporabil idejo homologije?
O: Preddarvinistični naravoslovci Cuvier, Geoffroy in Richard Owen so najprej uporabili idejo homologije.
V: Kdaj je homologija dobila svoj sodobni pomen?
O: Homologija je dobila svoj sodobni pomen, ko je Darwin leta 1859 uveljavil koncept skupnega porekla.
V: Kaj je homolog v genetiki?
O: V genetiki se izraz "homolog" nanaša tako na homologno beljakovino kot na gen, ki jo kodira, kar je zaporedje DNK.
V: Kakšen je drug izraz za homologno lastnost?
O: Homologne lastnosti se pogosto imenujejo homologi ali homologi.
V: Kakšna je razlika med homologno beljakovino in genom?
O: Homologna beljakovina je beljakovina, ki je strukturno in funkcionalno podobna drugi beljakovini, ker izvira iz skupnega prednika. Gen pa je zaporedje DNK, ki kodira beljakovino.
Iskati