Tetrapod

Evolucija

Fishapods

Jasni fosilni sledovi tetrapodov iz srednjega devona so za 18 milijonov let starejši od prejšnjih zapisov o tetrapodih. Ti sledovi so iz srednjega devona na Poljskem in so datirani v obdobje pred skoraj 400 milijoni let. Sledi so nastale v blatu tropske lagune in v tistem času jih ni mogla narediti nobena žival razen tetrapoda. Najdba močno nakazuje, da so bile te živali ribe in ne dvoživke, ko je prišlo do prehoda v okončine. Za to se je začel uporabljati izraz fishapod. Izhajali naj bi iz rib z lističi (Sarcopterygii), vendar iz rodu, katerega telesni fosil še ni bil najden. Poljska ekipa domneva, da bi se prehod riba > tetrapod lahko zgodil že v spodnjem devonu.

Najstarejši tetrapodi so živeli izključno v vodi. Na kopnem niso mogli živeti. Prej so menili, da so se ribe najprej preselile na kopno - bodisi da so iskale hrano (kot sodobni blatniki) bodisi da bi našle vodo, ko se je ribnik, v katerem so živele, izsušil. Menili so, da so kasneje razvile noge, pljuča in druge dele telesa, da bi bolje živele na kopnem.

Opisanih je devet rodov devonskih tetrapodov. Ti najzgodnejši tetrapodi niso bili kopenski. Živeli so v močvirnatih habitatih, kot so plitva mokrišča, obalne lagune, slane rečne delte in celo plitvi morski sedimenti. Veliko kaže na to, da so se tetrapodi razvili prav v takšnih okoljih. Ker so fosili zgodnjih tetrapodov v starem rdečem peščenjaku močno razširjeni, so se morali širiti po obalnih črtah. To pomeni, da niso mogli živeti samo v sladki vodi.

Kljub temu so se morda za kratek čas znašli zunaj vode in se z nogami prebijali skozi blato. Najzgodnejše potrjene kopenske oblike so znane iz zgodnjega karbona, približno 20 milijonov let pozneje.

Tetrapodi so se sčasoma prilagodili kopenskim okoljem in daljša obdobja preživeli zunaj vode. Prav tako so več mladostnega obdobja preživeli na kopnem, preden so se do konca življenja vrnili v vodo. Možno je tudi, da so odrasli osebki začeli nekaj časa preživljati na kopnem, da bi se greli na soncu blizu vodnega roba. Prvi pravi tetrapodi, ki so bili prilagojeni gibanju na kopnem, so bili majhni. Šele pozneje so se povečali.

Romerjeva vrzel

Med ribjimi tetrapodi z lističi ter prvimi dvoživkami in amnioti v srednjem karbonu je 30 milijonov let dolga vrzel z malo zadovoljivimi fosili tetrapodov. To je vrzel, ki jo je v začetku petdesetih let 20. stoletja opazil Alfred Romer, imenovana Romerjeva vrzel. V devetdesetih letih prejšnjega stoletja je bilo najdenih nekaj novih fosilov, na primer Pederpes, prav sredi Romerjeve vrzeli. Vrzel še vedno skriva podrobnosti prehoda od rib do tetrapodov, vendar ne tako zelo kot prej.

Doslej sta znani le dve nahajališči fosilov iz turnaškega obdobja (najzgodnejši karbon). Eno je Horton Bluff Formation na Blue Beachu na Novi Škotski. Veliko tega materiala še ni bilo znanstveno opisanega.

Edino drugo mesto, kjer je bil najden turnaški tetrapod, je blizu Dumbartona na zahodu Škotske. Tam so našli členjeno (povezano) okostje Pederpesa. Sedaj pa smo izvedeli za nove najdbe iz te formacije na petih mestih v škotskem Bordersu. V članku je opisanih pet novih turnejskih tetrapodov s podatki o njihovem habitatu.

"Naša analiza je pokazala, da je turnaisian vključeval bogato in raznoliko združbo taksonov, ki so bili bližnji sorodniki nekaterih devonskih oblik na steblu tetrapodov in bazalnih članov stebla dvoživk."

Avtorji pravijo.

"Čeprav je izumrtje ob koncu devona povzročilo izumrtje številnih arhaičnih skupin rib, naše študije ponujajo nove poglede na okrevanje in diverzifikacijo preživelih skupin, ki so kasneje ustvarile osnovo sodobne raznolikosti vretenčarjev."

Očitno se je razcep med dvoživkami in amnioti zgodil kmalu po izumrtju, ko so si tetrapodi začeli opomoreti. "To se ujema z večino molekularnih datumov za razcep, ki ga v povprečju postavljajo v čas pred 355 my, kar je le 4 mil. let po koncu devona."

Klidno jajce

Medtem ko dvoživke odlagajo jajčeca v vodo, vsi drugi tetrapodi (amnioti) odlagajo jajčeca v kleido. Ta jajca so kot majhni zasebni ribniki, ki varujejo in hranijo zarodek, dokler se ne razvije v mladiča. To je bil ključni evolucijski "izum", ki je amniotom omogočil prodor na kopno. Ko so amnioti postali prave kopenske živali, je sledila velika prilagoditvena radiacija. To je bil eden najpomembnejših napredkov v evoluciji vretenčarjev.

Stebelni tetrapodi

Stebelne tetrapode je težko razvrstiti, ker nimajo nekaterih ali vseh ključnih značilnosti standardnih skupin.

• Stebelni tetrapodi, ki živijo na kopnem

Potomci ribonožcev, ki so sprva živeli dvoživke. Njihovi potomci so amnioti in pozneje amfibije. Značilnosti: sposobni so se dalj časa obdržati na kopnem; v nasprotju s svojimi predniki ribonožci so imeli pet prstov na rokah in nogah (pentadaktilna okončina). Niso še razvili značilnih lastnosti glavnih skupin tetrapodov.

• Stebelni tetrapodi so se razvili v:
• Amphibia > današnja Lissamphibia
• Amniota
• Sauropsida > današnji plazilci in ptice
• Synapsida > današnji sesalci

Zgodnji fosili stebelnih tetraopdov

• Pederpes, zgodnji misisipijski tetrapod, pred 359-345 milijoni let (mya).
• Westlothiana, iz obdobja 350mya, bodisi zgodnji amnioti bodisi sestrska skupina amniotov
• Casineria, iz obdobja 340 mio let, bazalni amniot.
• Protoclepsydrops iz srednjega pensilvana, 314 mio let, verjetno najzgodnejši sinapsid
• Hylonomus, iz 312 mioa, zgodnji anapsidni sauropsid
• Paleothyris, 312-304 mia, še en zgodnji anapsidni sauropsid
• Archaeothyris, iz 306 mio let, zgodnji sinapid
• Petrolacosaurus iz obdobja pred 302 mio let, prvi diapsidni sauropsid

Klad tetrapodov

Klad tetrapodov se je v devonu ločil od rib. Amnioti so bili najzgodnejši, ki so odlagali cepidna jajca. Sinapsidi (> sesalci) in sauropsidi (> plazilci) so sestrski kladi, zlasti plazilci niso povzročili nastanka sesalcev.

Živi tetrapodi

Obstajajo tri glavne skupine živečih tetrapodov ("kronska skupina"). Vsaka skupina vključuje tudi številne izumrle skupine:

Amphibia

žabe in krastače, mlakarice in salamandre ter repatice

Sauropsida

ptice in sodobni plazilci

Synapsida

sesalci

Kače in drugi plazilci brez nog so tetrapodi, ker so se razvili iz prednikov, ki so imeli štiri okončine. To velja tudi za kaecilije in vodne sesalce.

Ploska lobanja tipične zgodnje dvoživke metopsaurusa.

Razvrstitev

Delna taksonomija tetrapodov:

• Fylum Chordata
• Razred Sarcopterygii
• Podrazred Tetrapodomorpha
• Eusthenopteron
• Panderichthys
• Tiktaalik
• Nadrazred Tetrapoda
• Pederpes
• Whatcheeria
• Razred Amphibia
• (Podrazred Labyrinthodontia)
• Podrazred Lepospondyli
• Podrazred Temnospondyli
• Podrazred Lissamphibia žabe, salamandre
• Razred Amniota
• Razred Sauropsida Plazilci
• Razred ptice Ptice
• Razred Synapsida Sesalcem podobni plazilci
• Razred Sesalci (Mammalia) Sesalci

Pederpes finneyae


Lyddekerina huxleyi

Sorodne strani

• Tetrapodomorpha: kladistični opis skupine