Tetrapodi: evolucija, anatomija in raznolikost štirinogih vretenčarjev
Tetrapodi (grško tetrapoda = štiri noge) so vretenčarske, tetrapodomorfne kopenske živali, katerih osnovni telesni načrt vključuje okončine, prilagojene za gibanje po kopnem. Osnovni del anatomije tetrapodov so štiri noge in stopala, čeprav so pri nekaterih skupinah ta načrt močno spremenjeni ali izgubljeni. Tak način gibanja je pogosto opisan kot kvadrupedalna, a tetrapodi vsebujejo tudi bipedalne oblike (npr. nekatere vrste dinozavrov in ljudi), plavajoče oblike z lopatastimi okončinami ter vrste, ki so okončine izgubile in so sekundarno brezokončinske (npr. kače).
Evolucija
Najzgodnejši tetrapodi so se razvili iz sarkopterijev (Sarcopterygii) — rib z mišičastimi, lističastimi plavutmi — v organizme, ki so lahko delno ali v celoti dihali zrak. Prehod iz vodnega v polvodno in kopensko življenje je verjetno potekal v obdobju zgornjega devona pred približno 380–360 milijoni leti. Ta prehod ni potekal kot en samih hitri preskok, temveč skozi več stopnj — zato so znani številni vmesni ali prehodni primeri, kot so Tiktaalik, Acanthostega in Ichthyostega, ki kažejo kombinacijo ribjih in tetrapodnih značilnosti. To je značilno za prehodne fosile, ki so podvrženi mozaični evoluciji — različni deli telesa so se razvijali z različnimi hitrostmi in v različnih okoljih.
Anatomija in glavni prilagoditveni premiki
Ključne anatomske spremembe, povezane s prehodom na kopno, vključujejo preoblikovanje plavuti v okončine z jasno ločenimi kostmi (nadlaketnica, podlaketnica, zapestje in prsti), močnejši pas medenice, bolj vezane in podprte vretence ter spremembe v obliki lobanje in ušesnega aparata za zaznavanje zvokov v zraku. Pri mnogih zgodnjih tetrapodih se pojavi pet prstov (pentadaktylija), ki je postal osnovna številka pri večini skupin, čeprav so kasneje nekatere linije prste zmanjšale ali prilagodile (npr. kopitne živali, ptice, plavajoči sesalci).
Diha so pri tetrapodih raznovrstna: dvoživke pogosto uporabljajo pljuča in tudi kožo za izmenjavo plinov, medtem ko amnioti (reptili, ptice, sesalci) razvijejo učinkovitejša pljuča in druge mehanizme. Pomemben razvoj je bila tudi amniotska jajčna ovojnica pri amniotih, ki je omogočila razmnoževanje stran od vode.
Raznolikost in ekološke vloge
Tetrapodi vključujejo širok spekter skupin: Dvoživke, plazilci, dinozavri (vključno s pticami kot njihovimi potomci) in sesalci. Te skupine so razvile številne prilagoditve: krila za letenje, plavuti za življenje v vodi, kopita za tek po trdni podlagi, kremplje in roke za plezanje ali rokovanje s predmetih. Nekatere vrste so postale popolnoma vodne (npr. kite), druge so ostale tesno vezane na vodo (nekatere dvoživke), še druge pa so osvojile suha kopna in gozdove ter zgradile kompleksne družbene sisteme.
Poudarek: čeprav so vse te oblike zelo različne, so vse še vedno del tetrapodnega velikega družinskega drevesa, saj so se se razvile iz prednikov z značilnim tetrapodnim načrtom.
Pomen fosilnega zapisa in sodobni pogled
Fosilni zapisi tetrapodov nudijo ključne informacije o prehodu iz morja na kopno, o tem, kako so se razvijale okončine, dihalni sistem, reprodukcija in čutila. Ta zapisi podpirajo idejo, da evolucija ne poteka vedno linearno, temveč v mozaiku sprememb, kjer se različne lastnosti pojavljajo ob različnih časih in okoljih. Današnji tetrapodi predstavljajo eno najraznovrstnejših in ekološko najbolj pomembnih skupin vretenčarjev, saj zasedajo skoraj vse življenjske niše na kopnem in v sladkih ter morskih vodah.
Skupaj so tetrapodi dober primer, kako ena temeljna sprememba — oblikovanje okončin, sposobnih prenesti težo telesa zunaj vode — lahko sproži ogromno evolucijsko radia-cijo in vodilno vlogo v kopenskih ekosistemih.
Evolucija
Fishapods
Jasni fosilni sledovi tetrapodov iz srednjega devona so za 18 milijonov let starejši od prejšnjih zapisov o tetrapodih. Ti sledovi so iz srednjega devona na Poljskem in so datirani v obdobje pred skoraj 400 milijoni let. Sledi so nastale v blatu tropske lagune in v tistem času jih ni mogla narediti nobena žival razen tetrapoda. Najdba močno nakazuje, da so bile te živali ribe in ne dvoživke, ko je prišlo do prehoda v okončine. Za to se je začel uporabljati izraz fishapod. Izhajali naj bi iz rib z lističi (Sarcopterygii), vendar iz rodu, katerega telesni fosil še ni bil najden. Poljska ekipa domneva, da bi se prehod riba > tetrapod lahko zgodil že v spodnjem devonu.
Najstarejši tetrapodi so živeli izključno v vodi. Na kopnem niso mogli živeti. Prej so menili, da so se ribe najprej preselile na kopno - bodisi da so iskale hrano (kot sodobni blatniki) bodisi da bi našle vodo, ko se je ribnik, v katerem so živele, izsušil. Menili so, da so kasneje razvile noge, pljuča in druge dele telesa, da bi bolje živele na kopnem.
Opisanih je devet rodov devonskih tetrapodov. Ti najzgodnejši tetrapodi niso bili kopenski. Živeli so v močvirnatih habitatih, kot so plitva mokrišča, obalne lagune, slane rečne delte in celo plitvi morski sedimenti. Veliko kaže na to, da so se tetrapodi razvili prav v takšnih okoljih. Ker so fosili zgodnjih tetrapodov v starem rdečem peščenjaku močno razširjeni, so se morali širiti po obalnih črtah. To pomeni, da niso mogli živeti samo v sladki vodi.
Kljub temu so se morda za kratek čas znašli zunaj vode in se z nogami prebijali skozi blato. Najzgodnejše potrjene kopenske oblike so znane iz zgodnjega karbona, približno 20 milijonov let pozneje.
Tetrapodi so se sčasoma prilagodili kopenskim okoljem in daljša obdobja preživeli zunaj vode. Prav tako so več mladostnega obdobja preživeli na kopnem, preden so se do konca življenja vrnili v vodo. Možno je tudi, da so odrasli osebki začeli nekaj časa preživljati na kopnem, da bi se greli na soncu blizu vodnega roba. Prvi pravi tetrapodi, ki so bili prilagojeni gibanju na kopnem, so bili majhni. Šele pozneje so se povečali.
Romerjeva vrzel
Med ribjimi tetrapodi z lističi ter prvimi dvoživkami in amnioti v srednjem karbonu je 30 milijonov let dolga vrzel z malo zadovoljivimi fosili tetrapodov. To je vrzel, ki jo je v začetku petdesetih let 20. stoletja opazil Alfred Romer, imenovana Romerjeva vrzel. V devetdesetih letih prejšnjega stoletja je bilo najdenih nekaj novih fosilov, na primer Pederpes, prav sredi Romerjeve vrzeli. Vrzel še vedno skriva podrobnosti prehoda od rib do tetrapodov, vendar ne tako zelo kot prej.
Doslej sta znani le dve nahajališči fosilov iz turnaškega obdobja (najzgodnejši karbon). Eno je Horton Bluff Formation na Blue Beachu na Novi Škotski. Veliko tega materiala še ni bilo znanstveno opisanega.
Edino drugo mesto, kjer je bil najden turnaški tetrapod, je blizu Dumbartona na zahodu Škotske. Tam so našli členjeno (povezano) okostje Pederpesa. Sedaj pa smo izvedeli za nove najdbe iz te formacije na petih mestih v škotskem Bordersu. V članku je opisanih pet novih turnejskih tetrapodov s podatki o njihovem habitatu.
"Naša analiza je pokazala, da je turnaisian vključeval bogato in raznoliko združbo taksonov, ki so bili bližnji sorodniki nekaterih devonskih oblik na steblu tetrapodov in bazalnih članov stebla dvoživk."
Avtorji pravijo.
"Čeprav je izumrtje ob koncu devona povzročilo izumrtje številnih arhaičnih skupin rib, naše študije ponujajo nove poglede na okrevanje in diverzifikacijo preživelih skupin, ki so kasneje ustvarile osnovo sodobne raznolikosti vretenčarjev."
Očitno se je razcep med dvoživkami in amnioti zgodil kmalu po izumrtju, ko so si tetrapodi začeli opomoreti. "To se ujema z večino molekularnih datumov za razcep, ki ga v povprečju postavljajo v čas pred 355 my, kar je le 4 mil. let po koncu devona."
Klidno jajce
Medtem ko dvoživke odlagajo jajčeca v vodo, vsi drugi tetrapodi (amnioti) odlagajo jajčeca v kleido. Ta jajca so kot majhni zasebni ribniki, ki varujejo in hranijo zarodek, dokler se ne razvije v mladiča. To je bil ključni evolucijski "izum", ki je amniotom omogočil prodor na kopno. Ko so amnioti postali prave kopenske živali, je sledila velika prilagoditvena radiacija. To je bil eden najpomembnejših napredkov v evoluciji vretenčarjev.
Stebelni tetrapodi
Stebelne tetrapode je težko razvrstiti, ker nimajo nekaterih ali vseh ključnih značilnosti standardnih skupin.
- Stebelni tetrapodi, ki živijo na kopnem
Potomci ribonožcev, ki so sprva živeli dvoživke. Njihovi potomci so amnioti in pozneje amfibije. Značilnosti: sposobni so se dalj časa obdržati na kopnem; v nasprotju s svojimi predniki ribonožci so imeli pet prstov na rokah in nogah (pentadaktilna okončina). Niso še razvili značilnih lastnosti glavnih skupin tetrapodov.
- Stebelni tetrapodi so se razvili v:
- Amphibia > današnja Lissamphibia
- Amniota
- Sauropsida > današnji plazilci in ptice
- Synapsida > današnji sesalci
Zgodnji fosili stebelnih tetraopdov
- Pederpes, zgodnji misisipijski tetrapod, pred 359-345 milijoni let (mya).
- Westlothiana, iz obdobja 350mya, bodisi zgodnji amnioti bodisi sestrska skupina amniotov
- Casineria, iz obdobja 340 mio let, bazalni amniot.
- Protoclepsydrops iz srednjega pensilvana, 314 mio let, verjetno najzgodnejši sinapsid
- Hylonomus, iz 312 mioa, zgodnji anapsidni sauropsid
- Paleothyris, 312-304 mia, še en zgodnji anapsidni sauropsid
- Archaeothyris, iz 306 mio let, zgodnji sinapid
- Petrolacosaurus iz obdobja pred 302 mio let, prvi diapsidni sauropsid
Klad tetrapodov
Klad tetrapodov se je v devonu ločil od rib. Amnioti so bili najzgodnejši, ki so odlagali cepidna jajca. Sinapsidi (> sesalci) in sauropsidi (> plazilci) so sestrski kladi, zlasti plazilci niso povzročili nastanka sesalcev.
| Četveronožci |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Preprost primer kladograma.
Toplokrvnost se je razvila nekje na
prehodu med sinapsidi in sesalci.
? Tudi toplokrvnost se je morala razviti na eni od teh
točk - primer konvergentne evolucije.
Živi tetrapodi
Obstajajo tri glavne skupine živečih tetrapodov ("kronska skupina"). Vsaka skupina vključuje tudi številne izumrle skupine:
žabe in krastače, mlakarice in salamandre ter repatice
Kače in drugi plazilci brez nog so tetrapodi, ker so se razvili iz prednikov, ki so imeli štiri okončine. To velja tudi za kaecilije in vodne sesalce.
Ploska lobanja tipične zgodnje dvoživke metopsaurusa.
Razvrstitev
Delna taksonomija tetrapodov:
- Fylum Chordata
- Razred Sarcopterygii
- Podrazred Tetrapodomorpha
- Eusthenopteron
- Panderichthys
- Tiktaalik
- Nadrazred Tetrapoda
- Pederpes
- Whatcheeria
- Razred Amphibia
- (Podrazred Labyrinthodontia)
- Podrazred Lepospondyli
- Podrazred Temnospondyli
- Podrazred Lissamphibia žabe, salamandre
- Razred Amniota
- Razred Sauropsida Plazilci
- Razred ptice Ptice
- Razred Synapsida Sesalcem podobni plazilci
- Razred Sesalci (Mammalia) Sesalci
Pederpes finneyae
Lyddekerina huxleyi
Sorodne strani
- Tetrapodomorpha: kladistični opis skupine
Vprašanja in odgovori
V: Kaj so tetrapodi?
O: Tetrapodi so štirinožne kopenske živali, ki so vretenčarji.
V: Kako se imenuje gibanje, ki ga uporabljajo tetrapodi?
O: Gibanje, ki ga uporabljajo tetrapodi, se imenuje četveronožje.
V: Katere skupine živali so tetrapodi?
O: Dvoživke, plazilci, dinozavri (vključno z njihovimi neposrednimi potomci, pticami) in sesalci so tetrapodi.
V: Zakaj veljajo kače za tetrapode, čeprav nimajo okončin?
O: Kače so se razvile iz živali, ki so imele štiri okončine, zato še vedno veljajo za tetrapode.
V: Iz katere skupine rib so se razvili prvi tetrapodi?
O: Najzgodnejši tetrapodi so se razvili iz skupine Sarcopterygii (ribe z lističi).
V: Kdaj je prišlo do prehoda od rib do dvoživk, ki dihajo zrak?
O: Prehod od rib k dvoživkam, ki dihajo zrak, naj bi se zgodil v obdobju zgornjega devona.
V: Kaj je mozaična evolucija?
O: Mozaična evolucija je proces, pri katerem prehodni fosili sčasoma postopoma pridobijo značilnosti svojih potomcev. V primeru tetrapodov je bil prehod od rib do kopenskih živali zaznamovan s pridobitvijo novih lastnosti, ki so jim omogočile preživetje v drugačnem okolju.
