Temnospondyli – izumrle batrakomorfne dvoživke (karbon–kreda)

Temnospondyli — izjemno raznolike izumrle batrakomorfne dvoživke (karbon–kreda): fosili, prilagoditve, evolucija in habitati skozi 210 milijonov let.

Temnospondyli so red majhnih do velikanskih batrakomorfnih tetrapodov. Živeli so po vsem svetu od karbona do triasa. Nekaj vrst se je ohranilo tudi v spodnji kredi.

Temnospondili so podobni ali enaki labirintodontom brez lepospondilov. Verjetno gre za evolucijsko stopnjo, ki ni monofiletična. Priročna je za uporabo, ker so se vse te zgodnje dvoživke zelo razlikovale od današnjih dvoživk. ^{str. 169} Mnoge v zgodnjem permu so bile bolj podobne plazilcem, ker so bile prilagojene življenju v bolj suhem podnebju. Kljub temu so bile dvoživke, pri čemer so bile najdene številne ličinke.

Gre za veliko skupino, ki obsega približno 40 družin in 160 rodov. ^{str. 322} Fosili so bili najdeni na vseh celinah. Njihova evolucijska zgodovina traja 210 milijonov let. V tem času so se prilagodili številnim življenjskim okoljem, vključno s sladkovodnimi, kopenskimi in celo obalnimi morskimi okolji.

Fosili so znani iz larvalne faze, metamorfoze in zrelosti. ^{str. 184} Večina temnospondilov je bila polvodna, čeprav so bili nekateri skoraj popolnoma kopenski in so se v vodo vračali le zaradi razmnoževanja. Ti temnospondili so bili eni prvih vretenčarjev, ki so bili popolnoma prilagojeni življenju na kopnem. Čeprav temnospondyle uvrščamo med dvoživke, so imele številne značilnosti, kot so luske, kremplji in oklepu podobne kostne plošče, ki jih sodobne dvoživke nimajo.

Morfologija in prepoznavne značilnosti

Temnospondili so se morfološko močno razlikovali: nekateri so imeli široke, ploske lobanje z dolgimi čeljustmi, drugi bolj zaokrožene in robustne lobanje. Pogosto so imeli velike, ploščate lobanje z značilnimi vdolbinami in odprtinami (na primer otic notch), številne vrste so bile obdane z razvitimi dermalnimi kostmi in oklepnimi ploščami. Zobi so pogosto bili močni in usmerjeni navznoter, pri mnogih je bila prisotna tudi značilna "labirintodontna" zgradba z zobno dentino, ki je videti prepognjena ali laminirana.

Večina temnospondilov je imela razvito lateralno linijo (sensorični kanal), ki nakazuje prilagoditev na vodno okolje. Nekateri kopenski predstavniki so razvili bolj robustne okončine in trdnejše vretence, kar je omogočalo boljšo podporo telesa izven vode. Velikost se je gibala od nekaj centimetrov dolžine pri najmanjših rodovih do več metrov pri največjih (npr. Prionosuchus, Mastodonsaurus, Eryops).

Ekologija in način življenja

Večina temnospondilov je bila polvodna ali poplavna: lovili so ribe in druge vodne brezvretenčarje, mnogi so bili vrhunski plenilci v svojih ekosistemih. Nekatere skupine (zlasti v zgodnjem permu in kasneje) so se poglobili v bolj kopensko življenje in razvile prilagoditve za bolj suha okolja, čeprav so se vrstam običajno razmnoževale v vodi. Znani so številni primeri ličink z zunanjimi škrgami in postopno metamorfozo v odraslo obliko, kar potrjuje kompleksne življenjske cikle podobne sodobnim dvoživkam.

Razširjenost in fosilni zapis

Fosili so bili najdeni na vseh celinah, od Evrope in Severne Amerike do Južne Amerike, Azije, Afrike in Avstralije. Najstarejši ostanki segajo v karbon, njihov vrh raznolikosti pa je v triasu in permu, ko so prevladovali mnogi stereospondilni in druge skupine. Nekatere mlajše linije so preživele v lokalnih žariščih še v juri in celo v spodnji kredi (npr. brachyopidi in chigutisauridi, vključno s primeri, kot je Koolasuchus v Avstraliji).

Taksonomija in evolucijski pomen

Taksonomsko so temnospondili kompleksna skupina z veliko število rodov in družin; razmerje med njimi in sodobnimi dvoživkami (Lissamphibia) je zgodovinsko predmet razprav. Nekateri paleontologi menijo, da so današnje dvoživke nastale znotraj temnospondilov, drugi pa podpirajo ločeno izvorno vejo. Dejstvo je, da temnospondili predstavljajo ključno fazo v razvoju zgodnjih tetrapodov in ponujajo vpogled v prehod iz vodnega v kopensko življenje pri vretenčarjih.

Zakaj so pomembni?

• Fosilne serije, vključno z razvojnimi stopnjami (larve, juvenile, odrasli), omogočajo raziskave ontogeneze in metamorfoze pri srednje- in velikih počnih dvoživkah.
• Raznolikost oblik in ekologij med temnospondili ilustrira, kako hitro so se zgodnji tetrapodi razširili v različne niše po masivnih spremembah podnebja in okolja v permsko-triasnem obdobju.
• Prispevajo k razumevanju evolucije lobanjskih značilnosti, zobne strukture in kože pri zgodnjih kopenskih vretenčarjih.

Izumrtje in dejavniki upada

Različne skupine temnospondilov so izumrle v različnih časih; glavni upad raznolikosti se pojavi v jurskem in krednem obdobju, ko so jih v mnogih habitatih izpodrinili hitro evoluirajoči plazilci (škorpijoni, dinosaurusi, cmokarji) ter posledične spremembe habitata in podnebja. Vendar pa regionalne lineže, kot so nekatere brachyopidi in chigutisauridi, trajajo dlje v nekaj izoliranih habiatih in so preživele vse do spodnje krede v ograničenih območjih.

Zaključek

Temnospondyli so bila raznolika in pogosto dominantna skupina zgodnjih dvoživk, ki je v fosilnem zapisu pustila bogate dokaze o prilagoditvah na vodno in kopensko življenje, o metamorfozi in razvoju. Njihova dolga evolucijska zgodovina (približno 210 milijonov let) in široka razširjenost po svetu ju postavljata med ključne skupine za razumevanje zgodnje evolucije tetrapodov ter izvorov sodobnih dvoživk.

Vprašanja in odgovori

V: Kakšen je red malih do orjaških batrakomorfnih tetrapodov?

V: Kdaj so živeli temnospondili?

V: Kako dolga je bila njihova evolucijska zgodovina?

V: Kje so bili najdeni fosili?

V: Na katere habitate so se prilagodili?

V: Ali so bili vsi temnospondili polvodni?

V: Kateri je najmlajši znani temnospondil?

Išči po črki