Labirintodonti: izumrle fosilne dvoživke iz devona do triasa

Labirintodont je zgodovinski izraz, ki se je uporabljal za številne izumrle fosilne dvoživke in zgodnje tetrapode. V sodobni taksonomiji izraz ni več uradno uporabljen kot enotna skupina, a ostaja koristen kot splošna oznaka za nekatere izmed prvih velikih skupin kopenskih in polvodnih vretenčarjev. Ime izvira iz značilne zgradbe zob: labirint pomeni labirint, dont pa zob — torej "zob z labirintom".

V starejših publikacijah so bili labirintodonti pogosto enačeni s temnospondili, vendar temnospondili predstavljajo le eno od več skupin, ki so bile kdaj vključene v širši pojem Labyrinthodontia. Sam pojem Labyrinthodontia ni klada in načeloma ni monofiletična; gre za evolucijsko stopnjo oziroma za skupino sorodnih oblik, pri katerih je pozneje razčlenitev v natančnejše skupine pokazala polifiletične ali parafiletične odnose. Zaradi tega je bil v klasifikaciji izraz nadomeščen s specifičnejšimi taksonomi.

Labirintodonti so bili med prevladujočimi vrstami od devona do spodnjega triasa (približno pred 390 do 210 milijoni let). V tem dolgem obdobju so se razvile zelo različne oblike — od izrazito vodnih do bolj kopenskih — vendar so si mnoge delile skupne morfološke značilnosti, zaradi katerih so jih zgodnji paleontologi združevali pod eno etiketo.

Značilnosti in morfologija

Najbolj značilen morfološki znak, po katerem so dobili ime, je vzorec razpokanosti dentina in sklenine na zobih, ki pri fosilih tvori značilen "labirintni" presečni prerez. To je verjetno prispevalo k trdnosti in odpornosti zob, kar je pomembno pri plenilskem načinu življenja. Poleg tega so imeli labirintodonti pogosto močno okrašeno streho lobanje (z izbočeninami in jamicami) ter zapleteno zgradbo vretenc, kjer so bili deli vretenc (intercentrum, pleurocentrum) različno razviti pri različnih skupinah.

Drugi pogosti znaki: velike lobanje, močne čeljusti, lateralni linijski sistem pri vodnih vrstah, plavuti ali močne okončine pri bolj kopenskih vrstah, ter v nekaterih zgodnjih oblikah sledovi tako škrg kot pljuč (kombinirana respiratorna oprema). Nekateri zgodnji tetrapodi, ki jih v širšem smislu povezujejo s "labirintodonti", so imeli tudi več kot pet prstov na zadnjih ali sprednjih okončinah (polidaktilnost).

Ekologija in življenjski slog

Večina labirintodontov je bila plenilsko usmerjena; prehranjevali so se z ribami, manjšo vretenčarno in drugimi vodnimi ali obalnimi živalmi. Oblike so segale od skoraj popolnoma vodnih do polkopenskih ali kopenskih, pri čemer so se šele postopoma razvijali popolnoma suhi življenjski cikli, kot jih poznamo pri sodobnih amfibijah in amniotskih živalih.

Evolucijski pomen in izumrtje

Labirintodonti so pomembni za razumevanje prehoda vretenčarjev iz vode na kopno. V okviru te velike skupine so se razvijali redi in rodu, iz katerih so se pozneje ločile linije, ki so dale vznik amniotom (vodilni proti modernim plazilom in sesalcem) ter različne linije, povezane s sodobnimi dvoživkami. Zaradi svoje heterogenosti so labirintodonti pomembni pri preučevanju, kako so se spreminjale kosti lobanje, okončin, vretenc in dihalni sistemi.

Večina klasičnih labirintodontnih skupin je izumrla v triasu, kar je sovpadalo z velikimi spremembami okolja in tekmovanjem s razvijajočimi se amnioti. Nekatere linije temnospondilov so preživele dlje v mezozoiku, a kot celota so to poglavitni izumrli vrstni sklopi zgodnje zgodovine tetrapodov.

Primeri in pomembne vrste

• Eryops — velik, robusten temnospondil iz permija Severne Amerike, pogosto uporabljen kot primer tipičnega kopenskega labirintodonta.
• Mastodonsaurus — velik triasni temnospondil z značilno dolgimi čeljustmi iz Evrope.
• Ichthyostega in Acanthostega — zgodnji devonski tetrapodi (iz Grenlandije), pomembni za razumevanje zgodnjih stopinj prilagoditve na kopno; v starejši literaturi so bili pogosto obravnavani v okviru labirintodontov.
• Diplocaulus — lepospondilna oblika z značilno "močnarno" obliko lobanje (znan iz permija).

Zaključek

Čeprav izraz labirintodont v sodobni sistematiki ni enotno taksonomsko veljaven, ostaja uporaben kot zgodovinska in opisna oznaka za raznolike izumrle skupine zgodnjih tetrapodov, ki so imele značilno zobno strukturo in pogosto robustno lobanjsko obliko. Študij njihovih fosilov še naprej osvetljuje ključne korake v evoluciji vretenčarjev iz vode na kopno ter razločevanje med linijami, ki so pripeljale do modernih dvoživk in amniotov.

Značilnosti

Labirintodonti so uspevali več kot 200 milijonov let. Čeprav je bilo med njimi veliko razlik, so njihovi fosili zaradi teh lastnosti prepoznavni in lahko prepoznavni:

• Močno nagubana površina zoba, tako da prečni prerez spominja na klasični labirint (ali labirint).
• Masivna streha lobanje z odprtinami le za nosnice, oči in temensko "tretje oko". Lobanja je bila precej ploščata z debelim kožnim oklepom, kar je razlog za starejši izraz za to skupino: Stegocephalia. Pri amniotih (Sauropsidi in Synapsidi) so bile lobanje globlje.
• Ušesni izrez za vsakim očesom na zadnjem robu lobanje. Pri primitivnih oblikah, vezanih na vodo, je morda tvorila odprto čebulico, pri nekaterih naprednih oblikah pa je morda vsebovala tudi bobnič za uho.
• Kompleksna vretenca, sestavljena iz 4 delov.

Prerez zoba labirintodonta

Fishapods

Zgodnje tetropode danes uvrščamo med lobusne ribe (Sarcopterygii). To pa zato, ker zdaj vemo, da so bili ob razvoju okončin vodni (glej Tetrapod).

Za to skupino devonskih živali se pogosto uporablja neformalni izraz ribonožci.

Bolj formalen izraz, ki ga uporablja Clack, je "tetrapodi iz stebelne skupine".

V poznem devonu so se potomci pelagičnih rib z lističi, kot je Eusthenopteron, večkrat prilagodili: - Panderichthys, prilagojen za blatne plitvine; - Tiktaalik z okončinam podobnimi plavutmi, ki so ga lahko ponesle na kopno; - Zgodnji tetrapodi v močvirjih, polnih plevela, kot npr:   - Acanthostega, ki je imel noge z osmimi prsti, - Ichthyostega z okončinami. Med potomce so spadale tudi pelagične ribe z lobusnimi plavutmi, kot so vrste coelacanth.

Vprašanja in odgovori

V: Kaj pomeni izraz "labirintodont"?

V: Ali labirintodonti še vedno veljajo za uradni taksonomski izraz?

V: Kdaj so obstajali labirintodonti?

V: V čem so labirintodonti edinstveni?

V: Ali je skupina Labyrinthodontia monofilska?

V: Kako so danes razvrščeni labirintondoni?

Išči po črki