Določanje spola pri organizmih — genetski in okoljski mehanizmi

Določanje spola je razvojni proces, s katerim se v zgodnjih fazah razvoja določi spol posameznika. Spol kot biološki pojav temelji na proizvodnji različnih tipov gamet (spermijev ali jajčec) in je osnovni način razmnoževanja pri mnogih organizmih; za spolno razmnoževanje sta običajno potrebna vsaj dva osebka iste vrste. Pomembno je razlikovati med samim določanjem spola (kateremu razvojnemu programu sledi zarodek) in kasnejšo spolno diferenciacijo (razvoj gonad, hormonov in sekundarnih spolnih značilnosti).

Glavni načini določanja spola

Spol se lahko pri različnih skupinah organizmov določi na več načinov, vendar jih običajno razdelimo v dve veliki skupini:

Gensko določanje — spol temelji na geni in kromosomih, ki jih organizem podeduje od staršev. To vključuje različne sistemske tipe (glej primerke spodaj).
Okoljsko določanje — zunanji dejavniki v okolju (temperatura, socialne razmere, prisotnost simbiotskih bakterij itd.) sprožijo razvoj v enega ali drugega spola.

Genski mehanizmi (primeri)

Genetsko določanje spola vključuje več različnih sistemov, ki so se neodvisno razvili pri različnih skupinah živali in rastlin:

XY sistem (pri večini sesalcev, vključno z ljudmi): samci so XY, samice XX. Pri sesalcih ključni gen, ki sproži razvoj testisov, je gen SRY na Y-kromosomu; njegovo prisotnost ali odsotnost usmerja zgodnji razvoj gonad.
ZW sistem (pri pticah, nekaterih ribi in žuželk): samice so ZW, samci ZZ. Pri pticah ima vlogo gen DMRT1 na kromosomu Z (doza gena lahko vpliva na razvoj spola).
Haplodiploidija (mravlje, čebele, osi): samci izhajajo iz neoplojenih (haploidnih) jajčec, samice pa iz oplojenih (diploidnih). Ta sistem močno vpliva na družbeno strukturo in selekcijo v kolonijah.
Genetske izjeme in mutacije: obstajajo primeri, kjer pride do tranzlokacij, izbrisov ali mutacij, ki ustvarijo »XX moške« ali »XY ženske« (na primer nepravilnosti v genu SRY ali njegovi regulaciji). Poleg tega izvajanje mehanizmov, kot je inaktivacija X-kromosoma, uravnava dozo genov med spoloma.

Okoljski mehanizmi (primeri)

Nekateri organizmi spol določijo na podlagi okoljskih pogojev:

Temperaturno odvisno določanje — pri mnogih plazilcih (krokodili, želve, nekatere kače) temperatura gnezda v času kritičnega obdobja razvoja določa, ali se bodo iz jajc razvili samci ali samice.
Socialno določanje — pri nekaterih ribah (npr. klovnfish in nekatere vrste labrid) sprememba socialnega okolja sproži preobrazbo spola odraslih osebkov; to imenujemo sekvenčna hermafroditnost (protandrija: moški v ženske; protoginija: ženske v moške).
Vpliv mikroorganizmov in kemikalij — endosimbionti, kot je bakterija Wolbachia, lahko pri nekaterih žuželk spreminjajo razmerje spolov (feminilacija, parthanogeneza), medtem ko antropogene endokrine motilce (npr. nekateri pesticidi) lahko motijo normalen razvoj spolnih organov in spreminjajo razmerja spolov v populacijah.

Hermafroditizem in alternativne strategije

Kadar se pri istem osebku razvijejo sposobnosti za proizvodnjo obeh vrst gamet, govorimo o hermafroditu. Hermafroditizm je pogost pri nekaterih živalih (npr. polži, nekateri raki, nekatere ribe) in pri večini cvetočih rastlin. Oblike hermafroditizma vključujejo:

Simultani hermafroditizem — organizem hkrati nosi moške in ženske reproduktivne organe (navadno pri mnogih rastlinah in nekaterih živalih).
Sekvenčni hermafroditizem — organizem spremeni spol v življenju glede na starost, velikost ali socialne razmere (primer: klovnfish, ki so protandrični).

Molekularni in hormonski vidiki

Določanje spola vključuje kompleksno mrežo genov, signalov in hormonskih poti. Po določanju primarnega signala (npr. prisotnost SRY, temperaturni signal) se aktivirajo genske kaskade, ki vodijo v razvoj testisov ali jajčnikov. Testisi nato proizvedejo hormone (npr. testosteron, anti-Müllerjev hormon), ki usmerjajo razvoj moških spolnih potez; jajčniki proizvedejo estrogen in druge hormone za ženski razvoj. Motnje v teh poteh lahko privedejo do razlik v spolnem razvoju.

Evolucijski in ekološki vidiki

Različni sistemi določanja spola ponujajo evolucijske prednosti v različnih okoljih. Na primer, haplodiploidija lahko spodbuja kooperativno vedenje v družbenih žuželkah, temperaturno odvisno določanje pa lahko omogoči prilagoditve populacij velikosti in razmerja spolov glede na okoljske pogoje. Spremembe okolja (npr. globalno segrevanje) in izpostavljenost kemičnim onesnaževalcem lahko vplivata na spolne razmere v populacijah in s tem na dolgoročno dinamiko vrst.

Zaključek

Določanje spola je raznolik in zapleten proces, ki vključuje genske, hormonske in okoljske mehanizme. Razumevanje teh mehanizmov je pomembno za biologijo razvoja, ekologijo in varstvo vrst, saj nam razkriva, kako vrste vzdržujejo razmerja spolov in kako lahko okoljske spremembe vplivajo na razmnoževanje in preživetje populacij.

Določanje z okoljem

Pri mnogih vrstah je spol odvisen od okoljskih dejavnikov med razvojem. Pri mnogih plazilcih je spol odvisen od temperature. Temperatura, ki jo zarodki doživijo med razvojem, določa spol organizma. Pri nekaterih želvah se na primer samci razvijejo pri nižjih temperaturah inkubacije kot samice; ta razlika v kritičnih temperaturah je lahko le 1-2 °C.

Veliko rib tekom življenja spremeni spol. Ta pojav se imenuje sekvenčni hermafroditizem. Pri klovnih so manjše ribe samci, dominantna in največja riba v skupini pa postane samica. Pri mnogih brancinih je obratno - večina rib je ob rojstvu ženskega spola, ko dosežejo določeno velikost, pa postanejo moške. Zaporedni hermafroditi lahko tekom življenja proizvedejo obe vrsti gamet, vendar so v vsakem trenutku bodisi samice bodisi samci.

Pri nekaterih praprotih je privzeti spol hermafrodit, vendar na praproti, ki rastejo v zemlji, v kateri so prej živeli hermafroditi, preostali hormoni vplivajo tako, da se razvijejo kot moški.

Klovni so sprva samci; največja riba v skupini postane samica.

Genetska določitev

Najpogostejši način določanja spola so geni. Tako je spol organizma določen z genomom, ki ga dobi. Aleli, ki vplivajo na spolni razvoj, so lahko na istem kromosomu ali pa tudi ne. Če so, se ta kromosom imenuje spolni kromosom, geni na njem pa so "povezani s spolom". Spol je določen z dejstvom, da obstaja spolni kromosom (ki lahko manjka), ali z njihovim številom. Ker je genetska določitev spola odvisna od ujemanja kromosomov, je običajno enako število moških in ženskih potomcev.

Različni genetski sistemi

Ljudje in drugi sesalci imajo sistem določanja spola XY: kromosom Y je nosilec dejavnikov, ki so odgovorni za moški razvoj. Če kromosoma Y ni, je privzeti spol ženska. Sesalci XX so ženske, XY pa moški. Spolno določanje XY je prisotno tudi pri drugih organizmih, vključno s sadno mušico in nekaterimi rastlinami. V nekaterih primerih, tudi pri sadni mušici, spol določa število kromosomov X in ne prisotnost kromosoma Y.

Ptice imajo sistem, ki deluje v obratni smeri: imenuje se sistem določanja spola ZW. Kromosom Z ima dejavnike za razvoj samic. Privzeto (če kromosom manjka) bo organizem moškega spola., V tem primeru so osebki ZZ moški, ZW pa ženski. Večina metuljev in moljev ima prav tako sistem določanja spola ZW. Tako pri sistemih določanja spola XY kot ZW je spolni kromosom, ki nosi kritične dejavnike, pogosto bistveno manjši in nosi le malo več kot gene, potrebne za sprožitev razvoja določenega spola.

Številne žuželke uporabljajo sistem določanja spola, ki temelji na številu spolnih kromosomov. To se imenuje določanje spola XX/XO - O pomeni odsotnost spolnega kromosoma. Vsi drugi kromosomi v teh organizmih so diploidni, organizmi pa lahko podedujejo enega ali dva kromosoma X. Na primer pri čričkih se žuželke z enim kromosomom X razvijejo kot samci, medtem ko se žuželke z dvema razvijejo kot samice. Pri nematodi C. elegans je večina črvov samooplodnih hermafroditov XX, vendar občasno zaradi nepravilnosti pri dedovanju kromosomov redno nastajajo osebki s samo enim kromosomom X - ti osebki XO so plodni samci (in polovica njihovih potomcev so samci).

Druge žuželke, vključno z medonosnimi čebelami in mravljami, uporabljajo haploidno-diploidni sistem določanja spola. V tem primeru so diploidni osebki običajno samice, haploidni osebki (ki se razvijejo iz neoplojenih jajčec) pa so samci. Ta sistem določanja spola povzroča zelo pristransko razmerje med spoloma, saj je spol potomcev določen z oploditvijo in ne z razporeditvijo kromosomov med mejozo.

Nenormalnosti

Včasih organizem razvije videz samcev in samic. Takrat gre za interseksualca in je redek. Čeprav lahko takšne organizme imenujemo hermafroditi, to ni pravilno, saj je pri interseksualnih organizmih bodisi moški bodisi ženski vidik sterilen.

Tako kot ljudje in drugi sesalci ima tudi navadna sadna mušica sistem določanja spola XY.