Koevolucija: soodvisen razvoj vrst — opraševanje, simbioza, mimikrija

Raziskave o koevoluciji segajo v čas Darwinovega dela O izvoru vrst. Tam je obravnaval, kako so mačke povečale število vresja z zmanjšanjem števila miši. Gre za to, da miši napadajo gnezda čmrljev, čmrlji pa oprašujejo rdeče vresje. Več mačk torej povzroči več vresja.^p74 V zadnjem odstavku Izvora Darwin ugotavlja:

Hermann Müller je bil pomemben delavec na področju koevolucije. Njegove študije o čebelah in evoluciji cvetja je Darwin citiral v knjigi The Descent of Man. Njegovi članki v reviji Nature so imeli naslov On the fertilisation of flowers by the insects and on the mutual adaptations of both. To kaže, da je Müller v celoti razumel koncept koevolucije.

Življenje in smrt živih bitij sta tesno povezana ne le s fizičnim okoljem, temveč tudi z življenjem drugih vrst. Ti odnosi so dinamični in se lahko nadaljujejo milijone let, tako kot se je ohranil odnos med cvetočimi rastlinami in žuželkami (opraševanje).
Vsebina črevesja, strukture kril in ustnih delov fosilnih hroščev in muh nakazujejo, da so bili ti zgodnji opraševalci. Povezava med hrošči in žuželkami v obdobju spodnje krede je privedla do vzporednega izžarevanja žuželk in žuželk v pozni kredi. Razvoj nektarjev v cvetovih iz zgornje krede kaže na začetek mutualizma med himenopterami in angiospermami.

Dober primer je tudi malarija, pri kateri so trije "partnerji": komar, parazit Plasmodium in kopenski vretenčar, na primer sesalec ali ptica. Dejanska vrsta malarije se razlikuje glede na vretenčarja, tako da dejansko obstaja na tisoče različnih razmerij, ki sledijo istemu vzorcu.

Hitra speciacija

Stopnje prilagodljivega sevanja in speciacije so pri parazitih lahko visoke. Sorodstvene vrste so zelo pogoste pri hrošču Erythroneura, pri katerem je približno 150 prenosov z enega gostitelja na drugega privedlo do približno 500 vrst v rodu.

Najbolj jasen dokaz je velika velikost številnih družin parazitov.

"Čeprav so se nekateri parazitski taksoni razvili veliko pozneje kot plenilski, so družine parazitov na rastlinah v povprečju skoraj osemkrat večje od družin plenilcev, družine parazitov na živalih pa so več kot desetkrat večje."^p26

Veliko število vrst je parazitskih. Raziskava prehranjevalnih navad britanskih žuželk je pokazala, da jih je približno 35 % parazitov na rastlinah, še nekoliko več pa na živalih. To pomeni, da je skoraj 71 % žuželk v Veliki Britaniji parazitskih. Ker so britanske žuželke bolje poznane kot žuželke drugod (zaradi daljšega časa preučevanja), to pomeni, da je daleč največ vrst žuželk na svetu parazitskih. Druga ocena je bila: ^p3

1. ¼ vseh vrst žuželk parazitira na rastlinah.
2. ¼ vseh žuželk parazitira na zgoraj navedenih žuželkah.
3. Poleg tega številne žuželke in drugi nevretenčarji parazitirajo na drugih živalih.

Obstaja še več drugih vrst nevretenčarjev, ki so v celoti ali pretežno parazitski. Ploščate in okrogle črve najdemo v skoraj vseh vrstah prostoživečih vretenčarjev. Povsod so prisotni tudi zajedavci iz vrst praživali. Zato je parazitizem skoraj zagotovo najpogostejši način prehranjevanja na Zemlji.

V nedavnih publikacijah je bil podan pregled 150-letnega raziskovanja koevolucije po izvoru vrst.

"Specializacije v interakcijah z drugimi vrstami so temeljni razlog, da je na svetu na milijone vrst in ne na tisoče."^p8

Številne vrste so zajedavci ali pa so specializirane za življenje v enem ali nekaj gostiteljih. Ena sama vrsta tropskega drevesa je v povprečju gostitelj 162 vrst hroščev, ki so specifični gostitelji. Ker obstaja 50 000 vrst tropskih dreves, hrošči pa predstavljajo 40 % vseh vrst žuželk, poleg tega pa pod krošnjami dreves obstajajo tudi drevesno specifične vrste, je mogoče oceniti skupno število vrst členonožcev, ki živijo v tropskih gozdovih. Število je 30 milijonov. To je v precejšnjem nasprotju s skupnim številom 1,4 do 1,8 milijona vrst, ki so bile že opisane. Zdi se, da so učbeniki podcenili število obstoječih vrst za približno 20-krat.

Edini dejavnik, ki najbolj vpliva na tako veliko število vrst, je fitofagija: veliko število vrst žuželk, ki se prehranjujejo z eno ali nekaj vrstami rastlin. To, kar počnejo žuželke, počnejo tudi glive, nematode, pršice in drugi nevretenčarji.

Teorijo koevolucije z geografskim mozaikom je razvil John N. Thompson kot okvir za predstavo koevolucijskega procesa v resničnih populacijah in vrstah. Z njo je poskušal vključiti minimalne sestavine populacijske biologije, potrebne za ekološko in evolucijsko realistično teorijo koevolucije in razvijajočih se interakcij na splošno. Uporablja se za pare medsebojno delujočih vrst, majhne skupine medsebojno delujočih vrst in velike mreže interakcij.

Predpostavke: Teorija geografskega mozaika temelji na več opažanjih, ki so biologom že dolgo znana. Ta opažanja so pri razvoju teorije geografskega mozaika upoštevana kot predpostavke:

1. Vrste so pogosto zbirke genetsko različnih populacij

2. Vzajemno delujoče vrste se pogosto razlikujejo v svojih geografskih območjih

3. interakcije med vrstami se med okolji razlikujejo po svojih ekoloških rezultatih.

Hipoteza: Na podlagi teh predpostavk teorija geografskega mozaika trdi, da koevolucija poteka z naravnim izborom, ki deluje na tri vire variacij, ki vplivajo na interakcije med vrstami. Te tri vire variacije lahko formalno razdelimo na interakcije med genotipi in genotipi ter okoljem (GxGxE).

1. Mozaik geografske selekcije: Struktura naravne selekcije na interakcije se razlikuje med okolji (npr. visoke in nizke temperature, visoka in nizka vsebnost hranil; okoliški splet vrst, ki je bogat z vrstami, in tisti, ki je reven z vrstami). Do teh razlik pride, ker se geni v različnih okoljih izražajo na različne načine (interakcije GxE) in ker vrste v različnih okoljih različno vplivajo na fitnes drug drugega.

Na primer, interakcija je lahko v enem okolju antagonistična, v drugem pa mutualistična; ali pa je lahko antagonistična v vseh okoljih, vendar lahko selekcija v različnih okoljih daje prednost različnim lastnostim.)

2. Koevolucijske vroče točke: Intenzivnost vzajemne selekcije se med okolji razlikuje. Interakcije so predmet vzajemne selekcije le v nekaterih lokalnih skupnostih, imenovanih koevolucijske vroče točke. Te koevolucijske vroče točke so vpete v širšo matrico koevolucijskih hladnih točk, kjer lokalna naravna selekcija ni recipročna ali kjer se pojavlja le eden od udeležencev.

Na primer, interakcija je lahko v nekaterih okoljih mutualistična ali antagonistična (koevolucijske vroče točke), v drugih okoljih pa komenzalistična (koevolucijske hladne točke).

3. Remiksiranje lastnosti: Celotna genetska struktura sooblikujočih se vrst se nenehno spreminja zaradi novih mutacij, genomskih sprememb, pretoka genov med populacijami, diferencialnega naključnega genetskega drifta med populacijami in izumiranja lokalnih populacij, ki se razlikujejo po kombinacijah sooblikujočih se lastnosti, ki jih nosijo. Nov genski material, na katerega lahko deluje naravni izbor, je lahko posledica preprostih genetskih mutacij, kromosomskih preureditev, hibridizacije med populacijami ali podvojitev celotnega genoma (polipoloidnost). Ti procesi prispevajo k spreminjajočemu se geografskemu mozaiku koevolucije z nenehnim spreminjanjem prostorske porazdelitve potencialno koevolucijskih genov in lastnosti.

Kombinacija teh procesov nenehno spreminja porazdelitev genotipov znotraj vsake lokalne populacije in porazdelitev genotipov med populacijami.

OPOMBA: V nekaterih opisih teorije geografskega mozaika je ta del teorije geografskega mozaika, ki se nanaša na "ponovno mešanje lastnosti", preusmerjen na genski tok. To je napačna opredelitev. Bistvo ponovnega mešanja lastnosti je, da se s kombinacijo genetskih, genomskih in ekoloških procesov razpoložljiva porazdelitev sooblikujočih se lastnosti, na katere lahko deluje naravna selekcija, sčasoma še naprej spreminja znotraj populacij in med njimi.

V študijah koevolucije lahko interakcijo GxGxE obravnavamo na najbolj formalen način na ravni genov ali genotipov (tj. kako selekcija deluje na isti gen ali genotip v različnih kontrastnih okoljih) ali pa jo lahko obravnavamo bolj splošno na ravni delovanja naravne selekcije na dve ali več medsebojno delujočih vrst v številnih kontrastnih okoljih.

Glej knjige Johna N. Thompsona (1982 Interaction and Coevolution; 1994 The Coevolutionary Process; 2005 The Geographic Mosaic of Coevolution; 2013 Relentless Evolution)

• Evolucijska oboroževalna tekma
• Grobokožni trpotec, kačji pastir in odpornost na toksine.
• Zaščita pred rastlinojedci
• Fige
• Rdeča kraljica