Opraševanje: proces prenašanja peloda in pomen pri razmnoževanju rastlin

Pri cvetočih rastlinah mora cvetni prah priti od enega do drugega cveta. To se lahko zgodi na dva glavna načina: z neživimi bitji, kot sta veter ali voda, ali z živimi bitji, kot so žuželke ali ptice.

• Koruza in veter

Koruzo (v nekaterih delih sveta jo imenujejo koruza) oprašuje veter. Moški prašniki izpustijo cvetni prah, ki ga veter odnese na bližnji ženski cvet na drugi koruzni rastlini. Večina cvetov na koruzni rastlini je bodisi moških bodisi ženskih (enospolni), ne pa obeh spolov na enem cvetu (hermafrodit).

Cvetovi koruze so se razvili (sčasoma spremenili), da za opraševanje uporabljajo veter. Ne potrebujejo lepih cvetnih listov. Cvetni prah je lahek, da lahko piha naokoli, konca ženskih delov (stigme) pa sta puhasta, da zajameta vsa drobna zrnca cvetnega prahu.

• Paradižnik in čebele

Pri paradižniku čebele prenašajo cvetni prah z moških delov enega cveta (prašniki) na ženske dele drugega cveta (stigma). Čebela se premika med cvetovi, ko nabira nektar, ki ga cvetovi proizvajajo. Čebele odnesejo nektar in nekaj cvetnega prahu v svoj panj, paradižnikove rastline pa se razmnožujejo (ustvarjajo nove paradižnikove rastline).

Ker so se paradižnikovi cvetovi razvili za privabljanje čebel, imajo razprte cvetne liste in so za človeške oči beli (čebele, tako kot večina žuželk, vidijo v ultravijoličnem območju in tudi v našem vidnem območju valovnih dolžin). Cvetni prah je pogosto zlepljen v skupke, imenovane polinija, ki se nato prilepijo na čebele. Čebele so izjemno dlakave in nosijo majhne električne naboje, ki privlačijo cvetni prah na njihovo telo. Medonosne čebele imajo posebne košarice za cvetni prah, običajno na zadnjih nogah; v te košarice s svojega telesa spravljajo cvetni prah.

Velik del cvetnega prahu se vrne v gnezdo ali panj, kjer se uporabi kot vir beljakovin, ki jih ličinke najbolj potrebujejo. Nekaj se ga odvrže na naslednjem cvetu, kjer je lepljiva stigma samice. Cvetni prah se razširi navzdol, da lahko moška gameta oplodi jajčece in ustvari seme.

90 % cvetočih rastlin oprašujejo živali, le 10 % pa jih oprašujejo abiotski (neživi) opraševalci. Od teh abiotskih opraševanj jih 98 % oprašuje veter, le 2 % pa voda.

Po oprašitvi sledi oploditev. Pri rastlinah gre za dvojno oploditev, pri kateri dve semenski celici oplodita celice v rastlinskem jajčniku. Ena od teh oploditev je normalna, iz katere nastane zarodek. Druga je edinstvena vrsta oploditve, pri kateri nastane endosperm semena.

Proces se začne, ko se pelodno zrno prilepi na stigmo pestiča (ženska reproduktivna struktura). Nato vzklije in iz njega zraste dolga cvetna cev. Medtem ko ta pelodna cevka raste, po cevki potuje haploidna celica, ki se nahaja za jedrom cevke. Ta celica se z mitozo razdeli v dve haploidni semenski celici.

Ko cvetni prah raste, se iz stigme po stihiji spusti v jajčnik. Tu cvetni prah doseže jajčec in sprosti svojo vsebino (med katero so tudi semenske celice). En spermij oplodi jajčno celico in ustvari diploidno (2n) zigoto. Drugi spermij se združi z dvema celičnima jedroma in nastane triploidna (3n) celica.

Ko se zigota razvije v zarodek, se triploidna celica razvije v endosperm, ki zarodku služi kot vir hrane. Jajčnik se bo zdaj razvil v plod, jajčeca pa v seme.

Obstajajo dokazi, da so bile v triasu nekatere gimnosperme oprašene z žuželkami, vendar opraševanje z živalmi v tej skupini ni glavni način. Večino oprašuje veter. Nekatere gimnosperme in njihovi žuželčji opraševalci so se za opraševanje razvili skupaj. Najbolj znani primeri so člani reda Cycadales in z njimi povezane vrste hroščev.

Resnično razširjeno in specializirano opraševanje z živalmi se je pojavilo pri angiospermih (cvetočih rastlinah). Različne družine cvetočih rastlin so običajno specializirane za določen način opraševanja. Včasih nekaj rodov preide z ene metode na drugo. ^p53

• Ranunculaceae: oprašujejo jih žuželke. Samo en rod oprašuje veter.
• Compositae (Asteraceae): to največjo družino skoraj v celoti oprašujejo žuželke. Dve skupini rodov sta prešli na opraševanje z vetrom.
• Cyperaceae: skoraj v celoti se oprašujejo z vetrom. En rod oprašujejo žuželke.
• Moraceae: ta družina murv je najboljši primer razširjenega prehoda z opraševanja z vetrom na opraševanje z žuželkami. Vse sorodne družine (Ulmaceae, Cannabaceae, Urticaceae) se oprašujejo z vetrom.
• Gramineae (Poaceae): trave so izjemno prilagojene na opraševanje z vetrom. Le dva rodu sta prešla na opraševanje z žuželkami.

Sindrom opraševanja je skupek prilagoditvenih lastnosti, ki cvetovom pomagajo pri opraševanju.

Opraševanje z vetrom

Cvetovi, ki jih oprašuje veter, so navadno majhni in neopazni (niso bleščeči). Nimajo vonja in ne proizvajajo nektarja. Prašniki lahko proizvajajo veliko število pelodnih zrn, medtem ko so paličice običajno dolge in štrlijo iz cveta. Stigme so lahko velike in pernate, da se vanje ujamejo pelodna zrna. Cvetove lahko obiščejo žuželke, ki nabirajo cvetni prah; obstajajo primeri cvetov, ki jih oprašujeta tako veter kot žuželke.

Opraševanje z živalmi

Opraševanje hroščev

Cvetovi, ki jih oprašijo hrošči, so običajno veliki, zelenkaste ali belkaste barve in močno dišeči. Vonj je lahko pikanten, saden ali podoben vonju po razpadajočih organskih snoveh. Večina cvetov, ki jih oprašujejo hrošči, je sploščenih ali v obliki krožnika, do katerih je cvetni prah zlahka dostopen. Lahko imajo pasti, ki hrošča zadržijo dlje časa. Jajčniki rastline so običajno dobro zaščiteni pred grizljajočimi ustnimi delci hroščev. Hrošči so pomembni opraševalci v nekaterih delih sveta, na primer na suhih območjih južne Afrike in južne Kalifornije ter na gorskih travnikih KwaZulu-Natal v Južni Afriki.

Opraševanje z muho

Nekatere muhe se kot odrasle hranijo z nektarjem in cvetnim prahom (zlasti čebelje muhe in hoverflies). Cvetovi, ki jih obiskujejo, imajo pogosto močan vonj in so običajno vijolični, vijoličasti, modri in beli.

Po drugi strani pa samce plodovk privlačijo nekatere divje orhideje, ki ne proizvajajo nektarja. Namesto tega proizvajajo predhodnika mušjega spolnega feromona. Muhe, ki običajno obiskujejo mrtve živali ali gnoj, privlačijo rože, ki posnemajo te smrdeče predmete. Ne dobijo nobene nagrade in bi hitro odšle, vendar ima rastlina lahko pasti, ki jih upočasnijo. Te rastline imajo močan, neprijeten vonj in so rjave ali oranžne barve.

Zaradi njihovega velikega števila in prisotnosti nekaterih muh skozi vse leto so pomembni opraševalci za številne rastline. Muhe so ponavadi pomembni opraševalci v visokogorju in visokogorju, kjer jih je veliko, drugih skupin žuželk pa lahko primanjkuje.

Opraševanje s čebelami

Cvetovi, ki jih oprašujejo čebele, so običajno rumeni ali modri, pogosto z ultravijoličnimi nektarnimi vodili in vonjem. Nektar in/ali cvetni prah sta na voljo kot nagrada v različnih količinah. Sladkor v nektarju je večinoma saharoza. Obstajajo različne vrste čebel, ki se razlikujejo po velikosti, dolžini jezika in vedenju (nekatere so samotarske, druge kolonijske). Nekatere rastline lahko oprašujejo le čebele, saj njihovi prašniki sproščajo cvetni prah v notranjosti in ga je treba z brenčanjem ("soničenjem") stresati ven. Čmrlji so edine živali, ki to počnejo.

Opraševanje s čebelami iz premičnih panjev ima veliko gospodarsko vrednost za sadovnjake, kot sta jablana ali mandelj.

Opraševanje z osami

Ose so odgovorne tudi za opraševanje več vrst rastlin, saj so pomembne prenašalke cvetnega prahu in v nekaterih primerih celo učinkovitejše opraševalke od čebel.

Opraševanje Lepidoptera

Cvetovi, ki jih oprašujejo metulji, so ponavadi veliki in izstopajoči, rožnate ali sivkaste barve, pogosto imajo pristajalno površino in so običajno dišeči. Ker metulji ne prebavljajo cvetnega prahu (z eno izjemo), je na voljo več nektarja kot cvetnega prahu. Cvetovi imajo preprosta nektarna vodila z nektarji, ki so običajno skriti v ozkih cevkah ali opornicah, do katerih metulji pridejo z dolgim jezikom.

Med pomembnejšimi opraševalci moljev so jastrebji molji (Sphingidae). Njihovo obnašanje je podobno obnašanju kolibrijev: s hitrimi udarci kril lebdijo pred cvetovi. Večina se hrani ponoči ali ob mraku. Zato so cvetovi, ki jih molji oprašujejo, običajno beli, ponoči se odpirajo, so veliki in bleščeči, s cevastimi venčki in močnim, sladkim vonjem, ki nastajajo zvečer, ponoči ali zgodaj zjutraj. Pridelajo veliko nektarja, ki poganja visoko stopnjo presnove, potrebno za njihovo letenje.

Drugi molji letijo počasi in se usedejo na cvet. Ne potrebujejo toliko nektarja kot hitro leteči jastrebji molji, cvetovi pa so ponavadi majhni (čeprav so lahko združeni v glave).

Opraševanje s pticami

Kolibriji so najbolj znane ptice, ki se prehranjujejo z nektarjem v Severni Ameriki, podobne vrste pa so tudi v drugih delih sveta. Cvetovi, ki so privlačni za kolibrije, ki lebdijo pred cvetom, so običajno velike rdeče ali oranžne cevi z veliko razredčenega nektarja, ki se proizvaja čez dan. Ker ptice nimajo močnega odziva na vonj, so običajno brez vonja. Ptice, ki se zadržujejo na tleh, potrebujejo precejšnjo pristajalno ploščad, zato so sončnice, medonosne ptice in podobne manj povezane s cevastimi cvetovi.

Opraševanje z netopirji

Cvetovi, ki jih oprašijo netopirji, so ponavadi veliki in izstopajoči, bele ali svetle barve, odprejo se ponoči in imajo močan vonj. Pogosto so veliki in zvončasti. Netopirji pijejo nektar in te rastline običajno ponujajo nektar dlje časa. Za začetno iskanje cvetov uporabljajo vid, vonj in eholokacijo, za njihovo večkratno obiskovanje pa odličen prostorski spomin. Pravzaprav lahko netopirji s pomočjo eholokacije prepoznajo cvetove, ki proizvajajo nektar. Rastline, ki jih oprašujejo netopirji, imajo več cvetnega prahu kot njihove sorodnice.

Medeni vodniki

Medeni vodniki, nektarski vodniki ali cvetni vodniki so oznake na cvetovih, ki žuželkam sporočajo, kam naj gredo po nektar (mnoge žuželke vidijo v ultravijoličnem območju). Večina teh vodil je za ljudi nevidna, razen če jih vidijo v ultravijolični svetlobi. Korist za rastlino je, da vodila povečajo ponudbo opraševalcev z razmeroma nizkimi stroški.

Popolno razumevanje opraševanja je dokaj novo.

Leta 1672 je Nehemiah Grew že vedel, da je cvetni prah sredstvo oploditve pri višjih rastlinah. Z mikroskopom je prvi podrobno opisal cvetni prah. Tako je odkril, da so si vsa pelodna zrna v vrsti podobna. Študij pelodnih zrn se imenuje palinologija. Veliko se uporablja v mikropaleontologiji. Spol pri rastlinah je bil odkrit leta 1694, ko je Rudolf Camerarius svoje odkritje zapisal v pismo.

Leta 1793 je Christian Sprengel (1750-1816) objavil delo o opraševanju cvetov z žuželkami, v katerem je navedel vse glavne poudarke. Žal je bilo njegovo delo "tako daleč od standardnega razmišljanja in interesov tistega obdobja, da je bilo skoraj popolnoma prezrto".

Glavna vprašanja so bila rešena v dveh smereh. Prva je potekala s preučevanjem delovanja celic cvetnega prahu pri oploditvi jajčeca, druga pa s prepoznavanjem koevolucije živalskih opraševalcev in cvetočih rastlin. Obe smeri dela sta sredi devetnajstega stoletja postali v bistvu "moderni".