Apikompleksi (Apicomplexa): parazitski protisti — struktura in življenjski cikli

Apikomplexa je velika skupina protistov (protozojev), ki so zajedavci. Razvili so nekatere izjemne prilagoditve, ki jim omogočajo parazitsko življenje. Vsi so enocelični, vsi so paraziti živali in vsi tvorijo spore. Skupina je zelo raznolika — obsega vrste, ki napadajo ribe, ptiče, sesalce in brezvretenčarje — in ima velik pomen za zdravje ljudi, živinorejo in divje populacije.

Struktura in organeli

Apikompleksi imajo značilno apikalno strukturo, imenovano apikalni kompleks, s katero vstopajo in se pritrdijo na gostiteljeve celice. Ta kompleks običajno vsebuje:

• končno/apikalne obroče (polar rings),
• rhoptrije (velike izločalne vezikle),
• mikroneme (manjše izločalne vezikle),
• gosta zrna (dense granules) in po potrebi konoid (pri konoidnih skupinah).

Ti organeli izločajo proteine, ki omogočajo invazijo, oblikovanje parasitoforne vakuole in spreminjanje gostiteljske celice. Gibanje je običajno glajenje (gliding) z uporabo aktin-miozin motoričnega kompleksa (glideosome), zato apikompleksi nimajo običajnih gibljivih struktur, kot so bički ali psevdopodi, razen v nekaterih fazah gamet.

Poseben plastid, imenovan apikoplast, je značilna struktura pri večini apikompleksov. Apikoplast izhaja iz endosimbiotske slike in ni fotosintetski pri večini vrst; ima pa pomembne vloge v biosintezi maščob, izoprenoidov in drugih presnovnih poti, zaradi česar je privlačna tarča za zdravila (npr. antibiotike, ki motijo sintezo v apikoplastu).

Življenjski cikli in razmnoževanje

Življenjski cikli apikompleksov so pogosto zapleteni in vključujejo izmenjavo spolnega in nespolnega razmnoževanja ter pogosto spremembo gostiteljev (enega ali več medsebojnih gostiteljev). Splošne faze so:

• sporozoit — infektivna, motilna oblika, ki nastane iz spor;
• merozoit — produkt nespolne delitve (npr. shizogonija/merogonija), ki okuži nove celice;
• gametocit/gamet — spolne celice, ki se združijo v zygoto;
• oocist/črevo/spora — oblikovana po spolnem ciklu, pogosto odporna oblika za prenos med gostitelji.

Celična jedra so običajno haploidna, pri nekaterih vrstah pa nastane kratkotrajna diploidna faza (zigota), iz katere nastanejo spore. Razmnoževanje poteka se aseksualno (npr. shizogonija) in spolno. Različni predstavniki imajo različne kombinacije teh faz — pri malariji (Plasmodium) je npr. del življenjskega cikla v komarju in del pri sesalčevem gostitelju; pri Eimeria in Cryptosporidium se del cikla odvija v prebavilih gostitelja in se skozi okolje prenaša kot oociste.

Taksonomija in evolucija

Skupina je bila v preteklosti imenovana Sporozoa, vendar se to ime zdaj odsvetuje. Trenutno so apikompleksi razvrščeni v več skupin in razredov, med njimi:

• Conoidasida (z ohranjenim konoidom pri mnogih predstavnikih)
• Aconoidasida (npr. Plasmodium in Babesia, brez izrazitega konoida)

Filogenetske študije kažejo, da so apikompleksi sorodni nekaterim fotosintetskim eukariotom in da je apikoplast verjetno nastal kot posledica sekundarne endosimbioze. To evolucijsko poreklo pojasnjuje prisotnost nekaterih "rastlinskih" presnovnih poti v apikoplastu.

Pomembni predstavniki in bolezni

To je raznolika skupina, ki vključuje organizme, kot so kokcidije, gregarine, piroplazme, hemogregine in malarije. Bolezni, ki jih povzročajo apikompleksni organizmi, vključujejo:

• Malarija — povzročajo jo vrste rodu Plasmodium (npr. P. falciparum, P. vivax). Prenos poteka preko ugriza okuženih komarjev Anopheles. Simptomi vključujejo vročino, mrzlico, anemijo in v hudih primerih smrt. Zdravljenje temelji na zdravilih, kot so artemisinin kombinirane terapije; preprečevanje vključuje zaščito proti komarjem in nadzor vektorjev.
• Toxoplasmosis — povzroča ga Toxoplasma gondii. Glavni vir je kontakt z iztrebki mačk (oociste) ali zaužitje surovega/nehitro kuhanega mesa s cistami. Pri imunokompromitiranih osebah in pri okužbah med nosečnostjo lahko povzroči resne zaplete (kolektivno tveganje za plod).
• Kokcidioze — povzročajo jih rodi kot so Eimeria (pomembno pri perutnini in živini) in Cystoisospora/Isospora (pri ljudeh in živalih). Pri živalih lahko povzročijo hude prebavne motnje in velike ekonomske izgube.
• Cryptosporidiosis — povzroča Cryptosporidium spp.; pogosto vodi do vodene diareje, prenos pa je največkrat vodno-žariščni (z okuženo pitno vodo ali živili). Resno ogroža imunokompromitirane osebe.
• Cyclosporiasis — povzročitelj Cyclospora cayetanensis; prenaša se s kontaminirano vodo ali živili (listnata zelenjava, jagodičevje) in povzroča dolgotrajno diarejo.
• Piroplazmoze (babesioza) — povzročajo vrste rodu Babesia (npr. B. microti), prenaša jih klop; bolezen lahko povzroči hemolitično anemijo in vročino, včasih življenjsko ogrožajočo pri ranljivih osebah.

Diagnoza, zdravljenje in preprečevanje

Diagnoza apikompleksnih okužb običajno temelji na kombinaciji metod:

• mikroskopska preiskava (preparati krvi, blata ali tkiv),
• antigenski testi in hitri testi (npr. za Plasmodium),
• molekularne metode (PCR) za natančno identifikacijo,
• serologija za dokaz izpostavljenosti (pri nekaterih okužbah, npr. Toxoplasma).

Zdravljenje je odvisno od vrste povzročitelja: za malarijo uporabljamo specifične antimalarike (artemisinini, klorokin, meflokin ipd. glede na odpornost), za Toxoplasmo kombinacije sulfadiazin + pirimetamin, za Cryptosporidium je v določenih primerih uporaben nitazoksanid, za babesiozo pa kombinacije atovakon + azitromicin ali klindamicin + kinidin. Pri mnogih vrstah so podrobni režimi in odpornosti kompleksni, zato zdravljenje prilagodi specialist.

Preprečevanje vključuje javnozdravstvene ukrepe (čiščenje in dezinfekcija vode), higiene pri ravnanju z mesom, nadzor nad komarji in klopev, varno ravnanje z iztrebki hišnih živali (mačke) ter cepljenje in bio-varnost v živinoreji (npr. vakcine proti Eimeria v perutnini).

Pomembnost za raziskave in zdravila

Apikompleksi so predmet intenzivnih raziskav, ker njihova posebna biokemija (npr. apikoplast in apikalni kompleks) ponuja tarče za razvoj novih zdravil. Zaradi naraščajoče odpornosti nekaterih povzročiteljev (zlasti malarije) ter velikega javnozdravstvenega in gospodarskega pomena so raziskave o mehanizmih invazije, imunskem odzivu gostitelja in novih terapevtskih pristopih ključne.

Vprašanja in odgovori

V: Kaj je Apicomplexa?

V: Kakšne prilagoditve imajo?

V: Ali imajo strukture, kot so bički ali psevdopodi?

V: Ali je bila skupina nekoč znana pod drugim imenom?

V: Kako se razmnožujejo?

V: Kateri organizmi spadajo v to skupino?

V: Katere bolezni lahko povzročajo apikompleksni organizmi?

Išči po črki