Podkovnjaki (Phoronida): biologija, habitat in življenjski cikel
Podkovnjaki (Phoronida) so majhna skupina morskih živali. Obstaja dvajset vrst v dveh rodovih. So del Brachiozoa, kamor spadajo tudi brahiopodi. Večina vrst je razširjena v zmernih in tropskih morjih po vsem svetu; manjkajo v nekaterih polarnih območjih.
Morfologija in anatomija
Phoronidi imajo podolgovato, črvasto telo, običajno dolgo nekaj centimetrov, pri nekaterih vrstah pa lahko dosežejo tudi več centimetrov. Njihovo črevesje je zavito v obliki črke U, kar pomeni, da se prebavni trakt izteka blizu ust — od tod izhaja slovensko ime "podkovnjaki". Odrasli nosijo razvejano, pogosto polkrožno ali podkovi podobno lovilno strukturo, imenovano lopofor, obdan s številnimi drobnimi cilijami in specializiranimi kraki za zbiranje planktona in organskega materiala iz vode.
Odrasli živijo v razmeroma trdnih cevkastih hišicah, ki jih izločajo iz belkastega, nahajeno chitin‑podobnega materiala (pogosto opisano kot hitinska ali pergamentna cev). Te cevke so lahko zasedene v sedimentu ali pritrjene na trd substrat; v nekaterih primerih se zvijajo druga okoli druge, če živijo v kolonijah, na skalah pa se lahko pojavijo skupine povezanih cevk.
Habitat in porazdelitev
Podkovnjake najdemo v različnih habitatah: od peščenih in muljastih sedimentov do skalnatih brežin in apnenčastih substratov. Pojavljajo se na globini do približno 400 metrov, vendar jih največ živi med 0 in 70 metri. Nekatere vrste so borilke in lahko raztopijo luknje v skalah in školjkah, kot so apnenec ali apnenčaste školjke, ali celo v cementni konstrukciji pomoli, nato pa notranjost obložijo s svojimi izločenimi cevmi.
Prehranjevanje
Podkovnjaki so filtratorji in se prehranjujejo z lopofori: njihov lophophor ujame majhne delce in plankton z gibom cilij, ki ustvarjajo tok vode proti ustom. Zaradi prisotnosti lopoforja se podkovnjaki pogosto obravnavajo skupaj z drugimi skupinami lophoforatov — skupaj z Bryozoa in Brachiopoda spadajo med organizme, ki imajo to posebno hranilno strukturo.
Razmnoževanje in življenjski cikel
Večina phoronidov se razmnožuje spolno; večina vrst je dvodomnih (ločene spolnosti), pri čemer se gameti sproščajo v vodo, kjer poteka oploditev. Iz oplojenih jajc se razvije planktonska larva, imenovana actinotrocha, ki je gibljiva in živi v planktonu nekaj dni do tednov, preden se spusti na dno in dokonča dramatično metamorfozo v sedečo odraslo obliko. Metamorfoza je pri phoronidih kompleksna: larvalne strukture so reorganizirane in oblikuje se tipična cevkasta odrasla osebka.
Življenjska doba odraslih osebkov je po ocenah pogosto kratka — približno eno leto — vendar se to razlikuje glede na vrsto in okoljske razmere. Nekatere vrste lahko poleg spolnega razmnoževanja izvajajo tudi nekatere oblike nespolnega razmnoževanja ali regeneracije (npr. delitev ali vegetativno razmnoževanje), čeprav to ni univerzalno za vse vrste.
Taksonomija, filogenija in fosilni zapis
Phoronidi so taksonomsko majhna skupina (približno dvajset opisanih vrst) in spadajo v skupino Brachiozoa skupaj z brahiopodi (brahiopodi). Tradicionalno so bili lophoforati (phoronidi, brahiopodi in bryozoji) včasih obravnavani kot en sam filum zaradi skupne prisotnosti lopoforja, a sodobne molekularne študije kažejo kompleksnejše sorodstvene odnose in ne vedno jasno monofiletično enoto. Fosilni zapis phoronidov je redek in diskreten, zato je njihova zgodovina v geološkem zapisu slabo razjasnjena, kar dodatno otežuje natančno razumevanje njihove evolucije.
Ekološka vloga in pomen
Podkovnjaki kot filtratorji prispevajo k kroženju hranil v obalnih ekosistemih, pomagajo očistiti vodo od suspendiranih delcev in lahko tvorijo lokalne habitatne strukture, v katerih najde zavetje ali podlago za druge vrste. Zaradi občutljivosti na spremembe hidroloških razmer in onesnaženje so lahko tudi koristni kot indikatorske vrste za stanje morskega okolja.
Za zaključek: čeprav so podkovnjaki majhni in v mnogih habitatih dokaj neopazni, predstavljajo zanimivo skupino z edinstvenimi anatomsko‑funkcionalnimi prilagoditvami (lopofor, U‑oblikovano črevo, izločanje cevk) in pomembno vlogo v morskih skupnostih. Raziskave o njihovi biologiji, evoluciji in ekologiji se še nadaljujejo, saj ostaja veliko neodgovorjenih vprašanj glede njihove raznolikosti in filogenetskih odnosov.
Anatomija
Običajno so dolgi do 50 cm. Fronidi so običajno zelo tanki.
Prebavni trakt Phoronida je sestavljen iz kratkega požiralnika, ki vodi v kroglasti želodec in nato v črevesje, ki se konča v anusu. Phoronidi imajo preprost krvni sistem, ki ga sestavljata ena arterija in ena vstajajoča vena, povezani z mrežo drobnih kapilar. Krvne žile so tudi v vsakem od macesnov. Kri je brezbarvna, vendar vsebuje telesca z barvilom, podobnim hemoglobinu, ki pomaga prenašati kisik.
Živčni sistem sestavljajo predvsem živčni ganglij med usti in anusom, živčni obroček na osnovi lopofora, eno ali dve orjaški živčni vlakni, ki izhajata iz ganglija in se raztezata vzdolž telesne stene. Na analni papili sta dva cevasta izločalna organa, ki se preko nefridioporov odvajajo v zunanjost.
Zgradba foronida.
Razmnoževanje
Phoronidi so lahko hermafroditi ali enospolni in se lahko razmnožujejo tudi nespolno. Gamete se sproščajo skozi nefridije. Oploditev je verjetno notranja. Phoronidi uporabljajo eno od dveh vrst razmnoževalne strategije. Nekatere vrste, kot je Phoronis ovalis, odlagajo le nekaj (12-25) velikih jajčec, ki imajo veliko rumenjaka. Ta jajčeca se gojijo v cevki odraslega osebka in se sprostijo šele, ko se izležejo. Druga strategija je odlaganje veliko večjega števila (do 500) manjših jajčec. Ta jajca se sprostijo takoj, ko so oplojena. Nekaj dni pozneje se iz njih izležejo ličinke, ki se imenujejo "actinotrocha". Ličinke se 2-3 tedne razvijajo planktonsko, po približno 20 dneh pa se ustalijo. Metamorfoza je "katastrofalna", saj se zgodi v manj kot 30 minutah in iz nje nastane vitek mladi foronid.
Phoronidi lahko obnovijo lopofor, če je ta poškodovan; Phoronis ovalis namreč prostovoljno izgubi lopofor, da lahko odloži jajčeca. Ko žival odloži jajčeca, ji zraste nova lopofora.
Hranjenje
Phoronidi se hranijo s suspenzijo. Svoje lopofore premaknejo v prevladujoči vodni tok. Delci hrane v vodnem toku se ujamejo v tok sluzi, ki potuje po macesnih, dokler ne doseže ustnega obroča. Od tam jih potegne v usta in nato v prebavni trakt. Pojavlja se tudi neposredno sprejemanje aminokislin skozi povrhnjico.
Fosili
Fosilni zapisi o foronidih so revni. Obstajajo vrtine iz devona, ki so bile pripisane foronidom. Iotuba chengjiangensis, ki je znana le iz treh primerkov iz spodnjega kambrija, je bila razložena kot foronid, ker se zdi, da je imela črevesje v obliki črke U in je bila tenakularna. Phoronidi so lahko povezani z običajnimi, vendar skrivnostnimi cevastimi fosili, znanimi kot hederelidi.
Vprašanja in odgovori
V: Kaj so podkovnjaki?
O: Podkovnjaki so majhen filum morskih živali z dvajsetimi vrstami v dveh rodovih. So del Brachiozoa, kamor spadajo tudi brahiopodi.
V: Zakaj se imenujejo podkovnjaki?
O: Podkovnjaki se imenujejo zato, ker imajo črevesje, ki se zvije in izstopi iz telesa blizu ust, zaradi česar imajo obliko podkove.
V: Kje najdemo foronide?
O: Fronide najdemo v vseh oceanih in morjih, razen v polarnih morjih, in vse vrste imajo širok geografski razpon. Pojavljajo se v globinah do 400 metrov, vendar večinoma med 0 in 70 metri.
V: Kakšna je življenjska doba foronidov?
O: Življenjska doba foronidov naj bi bila približno eno leto.
V: Kako živijo foronidi?
O: Phoronidi so cevasti črvi in izločajo hitinske cevi, v katerih živijo. Te cevi so lahko zakopane v blato ali pesek ali pa ležijo na površini kamnite podlage. Nekatere vrste lahko raztopijo luknje v skalah, kot so apnenec, apnenčaste školjke ali celo cementni pomoli, in živijo v teh luknjah, ki jih obložijo s svojimi izločenimi cevmi.
V: Kako se hranijo foronidi?
O: Phoronidi se hranijo z lopoforjem, ki je ciliatna struktura, ki obdaja usta.
V: V kateri filum spadajo foronidi?
O: Skupaj z Bryozoa in Brachiopoda spadajo foronidi v lophophorates, ki jih včasih obravnavajo kot en sam filum.
