Beloglavi kapucin

Taksonomija

Beloglavega kapucina je prvotno opisal Carolus Linnaeus v svojem delu Systema Naturae iz 18. stoletja. Je član družine Cebidae. Spada v družino opic novega sveta, v kateri so še kapučini, veverice, tamarini in marmozete. Je del rodu Cebus. Spada v skupino vrst C. capucinus. V to skupino spadajo tudi beločeli kapucin, kapucin plavač in kapucin Kaapori.

Nekateri znanstveniki menijo, da obstajajo tri podvrste beloglavih kapucinov:

• C. c. capucinus z južnega dela območja razširjenosti v Ekvadorju, Kolumbiji in vzhodni Panami
• C. c. imitator, iz večine Nikaragve, Kostarike in zahodne Paname
• C. c. limitaneus iz Hondurasa in severne Nikaragve

Drugi znanstveniki pa ne priznavajo nobene ločene podvrste.

Po mnenju nekaterih avtoritet gre za pripadnika podvrste Cebus capucinus imitator.

Fizični opis

Tako kot druge opice iz skupine Cebus je tudi beloglavi kapucin dobil ime po redu bratov kapucinov - pokrivala, ki jih nosijo ti bratje, so videti kot opičje belo krzno.

Beloglavi kapucin ima večinoma črno dlako. Na vratu, grlu, prsih, ramenih in zgornjem delu rok ima belo ali rumeno dlako. Obraz je roza ali belo-kremaste barve. Na obrazu so lahko včasih znamenja, kot so temne obrvi ali temne lise krzna. Na vrhu glave je tudi območje črnega kožuha.

Odrasle opice so dolge od 335 do 453 mm (13,2 do 17,8 in), brez repa. Tehtajo do 3,9 kg. Rep je daljši od telesa. Dolg je lahko do 551 mm. Samci so približno 27 % večji od samic. Možgani beloglavega kapucina so težki približno 79,2 g (2,79 oz). Večji so kot pri drugih vrstah velikih opic, kot je na primer grivar.

Obnašanje

Družbena struktura

Beloglavi kapucin je dnevna in drevesna žival. Vendar se na tla spusti pogosteje kot mnoge druge opice novega sveta. Giblje se predvsem s hojo po vseh štirih okončinah. Živi v četah ali skupinah do 40 opic (povprečje 16, razpon 4-40), razmerje med spoloma odraslih samcev in samic pa je v povprečju 0,71 (razpon 0,54-0,88). Razen redkih izjem samice vse življenje preživijo s svojimi sorodnicami. Samci se v življenju večkrat selijo v nove socialne skupine, prvič pa se selijo med 20. mesecem in 11. letom starosti. Povprečna starost selitve v populaciji Santa Rosa je 4,5 leta. Samci se včasih selijo sami, pogosteje pa se selijo v družbi drugih samcev, ki so pogosto njihovi sorodniki. Ena od nenavadnih značilnosti sorodstvene strukture beloglavih kapucinov v primerjavi z drugimi vrstami primatov je visoka stopnja sorodstva znotraj skupin, ki je posledica dolgotrajnega življenja alfa samcev, ki so rodili večino potomcev. Znano je, da alfa samci pri tej vrsti obdržijo svoj položaj tudi 17 let, kar jih postavlja v nenavaden položaj, saj so na voljo za potomstvo svojih hčera in vnukinj, ki imajo prve potomce pri približno 6-7 letih. Običajno pa se alfa samci ne parijo s svojimi hčerami, čeprav so očetje skoraj vseh potomcev, ki jih rodijo samice, ki z njimi niso v sorodu. Podrejeni samci, ki so zavezniki alfa samca pri skupinski obrambi, so tisti, ki so potomci hčera alfa samca. Visoka stopnja monopolizacije parjenja s strani alfa samcev ima za posledico nenavadno veliko število očetovskih polbratov in polbratov pri tej vrsti v primerjavi z drugimi vrstami primatov.

Sorodstvo je pomemben organizacijski dejavnik pri strukturiranju družbenih odnosov med ženskami. Predvsem v večjih skupinah se samice prednostno družijo s svojimi sorodnicami, jih negujejo in jim zagotavljajo koalicijsko podporo. Podobnega odnosa ne kažejo do svojih očetovskih polsester, kar lahko pomeni, da so sposobne prepoznati sorodstvo le po materinski liniji. Pomemben organizacijski dejavnik je tudi dominantni položaj, saj se samice pogosteje družijo s samicami, ki so jim v hierarhiji dominantnosti bližje, in se z njimi družijo. Samica-samica se veliko bolj kot samec-samica in samec-samec neguje. Koalicijska agresija je pogosta tako pri samcih kot pri samicah in zdi se, da kapucini odlično razumejo strukturo zavezništva v svoji skupini. Ko se na primer kapucini spopadajo, si smiselno pridobijo pomoč nekoga, ki je višje rangiran od njih in je tudi boljši prijatelj njih samih kot njihovega nasprotnika.

Samice kapucinov imajo linearno hierarhijo prevlade. V nasprotju s številnimi opicami starega sveta, kot so makaki, pri katerih samice družbeno dedujejo položaj tik pod materjo in tik nad naslednjimi najstarejšimi sestrami, kapucini nimajo zelo predvidljivega položaja znotraj matrilinij. Samci običajno prevladujejo nad samicami. Alfa samca je vedno lahko prepoznati, vendar pa je med podrejenimi samci včasih dvoumna razvrstitev. Odnosi med samci so napeti, pripadnost med samci pa se običajno izraža s počivanjem v stiku, igranjem ali nekoncepcijskim spolnim odnosom, ne pa z negovanjem. Samci sodelujejo v koalicijah proti potencialnim plenilcem in tudi pri obrambi skupine pred drugimi samci. Občasno je agresija med samci v koaliciji tako močna, da so samci ubiti, zlasti če jih srečamo, ko se po gozdu sprehajajo brez spremstva zaveznikov. Ker je agresija drugih samcev kapucinov najpogostejši vzrok smrti (poleg človeškega plenjenja, kjer pride do stika med ljudmi in kapucini), so zavezniki samcev ključnega pomena za samoobrambo med selitvijo in za pomoč pri prevzemu drugih skupin. Samci se običajno izselijo v novo četo približno vsaka štiri leta, zato je večina samcev v stalni nevarnosti, da se morajo braniti pred drugimi skupinami samcev.

Priseljeni samci, ki prevzamejo skupino, pogosto ubijejo mladiče. Samice se združujejo, da bi branile svoje mladiče pred infanticidnimi samci, vendar jim le redko uspe rešiti svoje mladiče. Ker dojenčki s pogostim dojenjem ovirajo mater pri ovulaciji, lahko samci z ubijanjem dojenčkov in s tem s prekinitvijo dojenja prej pripeljejo samice v rjuhe, kar jim poveča možnosti za razmnoževanje. Samice se pogosto parijo z morilci svojih dojenčkov, sčasoma pa postanejo enako naklonjene novemu alfa samcu, kot so bile prejšnjemu. Alfa samec pomaga braniti samice pred podrejenimi samci v skupini in pred infanticidnimi samci iz drugih skupin.

Interakcije med skupinami

Beločeli kapucini zasedajo domača območja, velika od 32 do 86 hektarjev (79 do 213 akrov). Dnevno prepotujejo od 1 do 3 kilometre, v povprečju 2 kilometra na dan. Čeprav se ukvarjajo z dejavnostjo, ki je bila opisana kot "teritorialna", novejše raziskave kažejo, da se beločeli kapucini običajno obnašajo agresivno do drugih beločelih kapucinov, ne glede na to, kje se srečajo, in da agresija ni nujno namenjena izključitvi drugih kapucinov iz določenega domačega območja.

Domači okoliši se močno prekrivajo, zato skupine niso teritorialne v ožjem pomenu besede. Morda zaradi intenzivne tekmovalnosti med samci in grožnje infanticida so interakcije med skupinami navadno sovražne: samci se med seboj agresivno obnašajo in včasih tudi fizično napadajo (celo ubijejo nasprotnika), samice pa zgrabijo svoje mladiče in zbežijo. Običajno so samci glavni udeleženci agresivnih srečanj med skupinami in zdi se verjetno, da samci branijo dostop do samic v svojih skupinah. Alfa samci, ki imajo v skupini največji reprodukcijski delež, sodelujejo v večji meri kot podrejeni samci. Skupine z več samci so v prednosti pred skupinami z manjšim številom samcev, vendar je pomembna tudi lokacija srečanja na domačem območju; manjše skupine premagajo večje skupine, kadar se spopad zgodi v jedru ali središču domačega območja manjše skupine.

Medvrstne interakcije

Beloglavi kapucin včasih sodeluje z drugimi simpatričnimi vrstami opic. Beloglavi kapucini včasih potujejo z Geoffroyjevimi pajkovci in jih celo negujejo. Pojavljajo pa se tudi agresivne interakcije med kapucini in pajkovitimi opicami. Interakcije med beloglavim kapucinom in plavolasim ovratnikom so redke, včasih pa kapucini ogrožajo večje ovratnike. Vendar pa se včasih pojavijo afiliacijske povezave med kapucini in ovijalkami, ki večinoma vključujejo mladiče, ki se igrajo skupaj.

Čeprav južnoameriške vrste kapucinov pogosto potujejo in se prehranjujejo skupaj z vevericami, se beloglavi kapucin le redko druži s srednjeameriškimi vevericami. Zdi se, da je to povezano z bolj neenakomerno in razpršeno porazdelitvijo virov hrane v Srednji Ameriki in dejstvom, da se prehrana srednjeameriških veveric in beloglavih kapucinov manj prekriva kot prehrana njihovih južnoameriških vrstnikov. Zato ima srednjeameriška veverica manj koristi od druženja z beloglavim kapucinom, da bi izkoristila njegovo znanje o razporeditvi prehranskih virov. Poleg tega so samci beloglavih kapucinov v primerjavi z južnoameriškimi vrstniki razmeroma bolj pozorni na rivalske samce kot na plenilce, kar zmanjšuje koristi od odkrivanja plenilcev, ki jih ima srednjeameriška veverica od druženja z beloglavim kapucinom v primerjavi z južnoameriškimi vrstniki. Ker veverice običajno vzpostavljajo interakcije s kapucini v Južni Ameriki, je zaradi dejstva, da bi podobna združenja srednjeameriškim vevericam povzročila višje stroške iskanja hrane in jim prinesla manj koristi od odkrivanja plenilcev, manj združenj z beloglavim kapucinom.

Več živalskih vrst, ki niso primatov, sledi tropom beloglavih opic ali pa jih njihova prisotnost kako drugače privlači. beloprste pekarije in navadne agutije privablja hranjenje beloglavih kapucinov, ki iščejo sadje, ki ga kapucini spustijo. Znano je tudi, da več vrst ptic sledi beloglavim kapucinom in išče hrano. Med njimi so dvozobi zmajevec, beli jastreb in ostrouhi jastreb.

Dieta

Beloglavi kapucin je vsejed. Njegova glavna hrana so sadje in žuželke. Prehranjuje se na vseh ravneh gozda in tudi na tleh. Metode iskanja hrane vključujejo odstranjevanje lubja z dreves, iskanje po listju, lomljenje odmrlih drevesnih vej, kotaljenje po skalah in uporabo kamnov kot nakoval za lomljenje trdih sadežev. Pri hranjenju mu pomaga tudi njegov iztegljivi rep, ki opici pomaga pri iskanju hrane pod vejami.

Sadje lahko predstavlja od 50 % do 67 % ali več hrane kapučina. V neki študiji v Panami so beloglavi kapucini jedli 95 različnih vrst sadja. Med njegovimi najljubšimi sadeži so fige iz družine Moraceae, mango in sorodni sadeži iz družine Anacardiaceae, fižolu podobni sadeži iz družine Leguminosae in sadeži iz družine Rubiaceae. Običajno uživa le zrelo sadje, zrelost pa preverja z vonjanjem, okušanjem in potikanjem sadja. Običajno uživa le pulpo in sok, semena in vlakna pa izpljune. Prehranjuje tudi cvetove, mlade liste, semena nekaterih rastlin in bromeliad. Kot vir vode uporablja tudi bromelide, saj pije vodo, ki se zadržuje v njih. V narodnem parku Carara imajo kapucini poleg zgoraj omenjenih še raznoliko prehrano, ki vključuje plodove in cvetove banan, semena heliconije, plodove huevos de caballo in stebla anakardijcev.

Med žuželkami, ki jih uživa, so ličinke hroščev, gosenice metuljev in moljev, mravlje, ose ter ličinke mravelj in os. Žre tudi večji plen, kot so ptice, ptičja jajca, žabe, kuščarji, raki, mehkužci in majhni sesalci. Populacija v Guanacaste v Kostariki je znana zlasti po tem, da lovi veverice, srake, belokljune papige in male kokoške. Količina zaužitega plena vretenčarjev se razlikuje glede na četo. Celo sosednje čete se lahko med seboj precej razlikujejo v prehrani.

Prehrana se lahko razlikuje med deževnim in sušnim obdobjem. Na primer v Guanacaste v Kostariki lahko beloglavi kapucin v zgodnji deževni sezoni (od junija do novembra) uživa najrazličnejše sadje in gosenice. V sušnem obdobju pa so na voljo le fige in nekaj drugih vrst sadja. V sušni sezoni postanejo še posebej pomemben del prehrane beloglavega kapucina hitinske žuželke, ličinke mravelj in os ter vretenčarji. V sušnem obdobju je lahko problem tudi dostop do vode. Beloglavi kapucin rad pije vsak dan, zato lahko v gozdovih, v katerih v sušnem obdobju presahnejo vodne luknje, pride do tekmovanja med četami za dostop do preostalih vodnih lukenj.

Uporaba orodja

Kapucini veljajo za ene izmed najbolj inteligentnih opic novega sveta, zato so bili predmet številnih študij o vedenju in inteligenci. Inteligenca kapucinov naj bi bila prilagoditev, ki podpira njihove prehranjevalne navade; zanašajo se na kratkotrajne vire hrane, ki jih je morda težko najti. V neki študiji, opravljeni leta 2007, je bilo ugotovljeno, da so kapučini med desetimi najbolj inteligentnimi primati, med opicami novega sveta pa so bili na drugem mestu za pajkovci.

Znano je, da si beloglavi kapucini v kožuh vtirajo dele nekaterih rastlin. Med rastlinami, ki jih uporabljajo na ta način, so agrumi, trte iz rodov Piper in Clematis, opičji glavnik (rod Sloanea), neumni trs in jabolko. Na ta način se uporabljajo tudi mravlje in stonoge. Ni dokončno znano, čemu je namenjeno drgnjenje kožuha, lahko pa odvrača parazite, kot so klopi in žuželke, ali pa služi kot fungicid ali baktericid ali protivnetno sredstvo. Lahko pa je tudi oblika označevanja z vonjem.

Beloglavi kapucin uporablja orodja tudi na druge načine. Znano je, da s palicami pretepa kače, da bi se zaščitil ali da bi kača izpustila mladiča. V ujetništvu je znano, da uporablja orodja, da bi prišel do hrane ali se branil, v enem primeru pa je beloglavi kapucin uporabil veverico kot projektil in jo vrgel v človeškega opazovalca. V preteklosti je bilo ugotovljeno, da je vrsta pogosto sposobna prepoznati pasti v kletkah z vabami in se jim izogniti, zato so skrite mrežne pasti pogosto edini način za ujetje te opice. ^[]Nekatere populacije uporabljajo drevesa ali druge trde površine kot nakovala za razbijanje mehkužcev. Za raziskovanje odprtin včasih uporablja palice kot sonde.

Čeprav ima beloglavi kapucin v primerjavi z drugimi gracilnimi kapucini morda najobsežnejšo in najpogostejšo uporabo orodja, je njegova uporaba orodja precej slabša kot pri robustnih kapucinih, zlasti pri kapucinih s čopičem.^[]Dejavniki, kot je lažji dostop do vode in hrane, so morda povezani z manjšo uporabo orodij pri beloglavih kapucinih. ^[]

Beloglavi kapucini so zaradi svoje inteligence in sposobnosti uporabe orodja usposobljeni za pomoč paraplegikom. Na ta način se usposabljajo tudi druge vrste kapucinskih opic. Beloglave kapucine se lahko usposabljajo tudi za vloge na televiziji in v filmih, kot je Marcel v televizijski seriji Prijatelji. Tradicionalno so jih uporabljali tudi kot opice za mletje organov.

Komunikacija

Beloglavi kapucin je glasen. Z glasnimi klici, kot so lajanje in kašljanje, sporoča opozorila o nevarnosti, z nežnejšimi klici, kot so piskanje, pa se sporazumeva v intimnih odnosih. Različne vrste groženj, na primer grožnja kopenske živali v primerjavi z grožnjo ptice, sprožijo različne vokalizacije. Za komunikacijo so pomembni tudi izrazi obraza in vonj. Včasih se opica poslužuje prakse, znane kot "umivanje z urinom", pri kateri si z urinom drgne noge. Natančen namen te prakse ni znan, vendar je morda oblika vohalnega signala.

Hoja po štirih okončinah


Iskanje hrane na drevesih


Izraz obraza

Razmnoževanje

Beloglavi kapucini imajo poligamni sistem parjenja. Samec se lahko pari z več samicami. Prevladujoči samec je običajno oče večine mladičev. Prevladujoči samec se najverjetneje pari, ko je samica najbolj plodna. Dominantni samci se izogibajo parjenju z lastnimi hčerami, ki so članice tropa. To je med opicami novega sveta redko.

Parjenje traja približno 2 minuti. Nosečnost traja od 5 do 6 mesecev. Rodi se en sam mladič. Včasih se lahko rodijo dvojčki. Večina rojstev se zgodi v sušnem obdobju. Ta traja od decembra do aprila. Mladiča mati približno 6 tednov nosi na hrbtu. Po 4 do 5 tednih se lahko za kratek čas odlepi od materinega hrbta. Pri treh mesecih se lahko sam premika. Nekateri dojenčki so večinoma samostojni že prej. Odstavitev se zgodi med 6. in 12. mesecem starosti. Medtem ko mati počiva, se dojenčki večino časa prehranjujejo ali igrajo. To lahko počnejo sami ali z drugimi dojenčki. Pri kapucinih je zelo razširjeno alloparenting, pri katerem za dojenčka poleg matere skrbijo tudi druge opice. Samci in samice se ukvarjajo s starševstvom.

Tako kot druge kapucinske opice tudi beloglavi kapucin dozoreva počasi. Spolno zrelost doseže pri treh letih. Samice v povprečju prvič rodijo pri sedmih letih in rodijo vsakih 26 mesecev. Samci dozorijo pri 10 letih. Beloglavi kapucin ima dolgo življenjsko dobo. Najdaljša zabeležena življenjska doba v ujetništvu je več kot 54 let.

Habitati

Beloglavi kapucin živi v Srednji Ameriki in majhnem delu Južne Amerike. V Srednji Ameriki živijo v Hondurasu, Nikaragvi, Kostariki in Panami. Opazili so ga tudi v vzhodni Gvatemali in južnem Belizeju, vendar ta poročila niso potrjena. V Južni Ameriki beloglavi kapucin živi v skrajnem severozahodnem delu med Tihim oceanom in gorovjem Andi v Kolumbiji in Ekvadorju. Je med najpogosteje opaženimi opicami v narodnih parkih Srednje Amerike, kot so nacionalni park Manuel Antonio, nacionalni park Corcovado, nacionalni park Santa Rosa in nacionalni park Soberania.

Zelo pogosta je v Kostariki in Panami, iz Hondurasa in večine Nikaragve pa so jo izločili. Veliko hondurskih kapucinskih opic so ujeli in preselili na otok Roatán, veliko nikaragovskih kapucinskih opic pa so ujeli in preselili na otok Ometepe.

Najdemo ga v različnih vrstah gozdov, vključno z zimzelenimi in listnatimi gozdovi, suhimi in vlažnimi gozdovi ter mangrovami in gorskimi gozdovi. Zdi se, da ima opica rada primarne ali napredne sekundarne gozdove.

Beloglavi kapucin na reki Frío, Kostarika