Dromaeosauridae

Opis

Skelet dromaeozavra kaže, da so bili aktivni, hitro tekli in bili v tesnem sorodu s pticami.

Dromaeozavri imajo razmeroma veliko lobanjo, nazobčane zobe, ozek smrček in naprej obrnjene oči z določeno stopnjo binokularnega vida.

Dromaeozavri so imeli, tako kot večina drugih teropodov, vrat v obliki črke S, njihovo deblo pa je bilo razmeroma kratko in globoko. Tako kot drugi maniraptorani so imeli dolge roke in razmeroma velike dlani s tremi dolgimi prsti, ki so se končali z velikimi kremplji.

Pri dromaeozavrih je bil pod osnovo repa nameščen velik "pubični škorenj" (del kolka), ki je štrlel pod osnovo repa. Na te kolčne kosti so bile pritrjene mišice in kite.

Stopala dromaeozavrov so imela na drugem prstu velik, vbočen krempelj. Njihovi repi so bili vitki in so služili predvsem kot protiutež.

Nekateri in verjetno vsi dromaeozavri so bili pokriti s perjem, vključno z velikimi peresi na krilih in repu.

Stopala

Tako kot drugi teropodi so bili tudi dromajozavri dvonožni, torej so hodili po zadnjih nogah. Medtem ko so drugi teropodi hodili s tremi prsti na tleh, fosilizirani odtisi stopal kažejo, da je večina dromaeozavrov držala drugi prst od tal, težo živali pa sta nosila le tretji in četrti prst. Povečan drugi prst je imel nenavadno velik, ukrivljen srpast krempelj. Uporabljal naj bi se za lovljenje plena, pri manjših vrstah pa tudi za plezanje po drevesih.

Ena od vrst dromozavrov, Balaur bondoc, je imela prvi prst močno spremenjen vzporedno z drugim. Tako prvi kot drugi prst na vsakem stopalu B. bondoc sta bila prav tako umaknjena in sta imela povečane, srpasto oblikovane kremplje.

Rep

Dromaeozavri so imeli dolge repe. Večina repnih vretenc ima kostne, paličasto oblikovane podaljške, pri nekaterih vrstah pa tudi kostne kite. Ostrom je v svoji študiji o deinonychu predlagal, da so te značilnosti rep otrdele, tako da se je lahko upognil le pri bazi, celoten rep pa se je nato gibal kot en sam tog vzvod. Vendar ima en dobro ohranjen primerek Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) členjeno okostje repa, ki je vodoravno ukrivljeno v obliki črke S. To nakazuje, da se je rep v življenju lahko upogibal s strani na stran z določeno stopnjo prožnosti. Predlagali so, da je ta rep služil kot stabilizator in/ali protiutež med tekom. Pri mikroraptorju je na koncu repa ohranjen podolgovat rombičen vihar perja. Ta je morda služil kot stabilizator in krmilo med drsenjem.

Velikost

Dromaeozavri so bili majhni do srednje veliki dinozavri, dolgi od približno 0,7 metra (2,3 čevlja, v primeru Mahakale) do več kot 6 metrov (20 čevljev, pri Utahraptorju in Achillobatorju). Nekateri so bili večji; neopisani primerki Utahraptorja v zbirkah BYU so bili morda dolgi do 11 m (36 čevljev). Zdi se, da se je velika velikost med dromaeozavri razvila vsaj dvakrat. Morebitno tretjo linijo orjaških dromaeozavrov predstavljajo izolirani zobje, najdeni na otoku Wight v Angliji. Zobje pripadajo živali velikosti utahraptorja, vendar so po obliki bolj podobni zobem velociraptorinov.

Mahakala je najprimitivnejši dromozaver, ki je bil kdaj koli opisan, in hkrati najmanjši. Ti dokazi ter mikroraptor in troodontid Anchiornis kažejo, da je bil skupni prednik dromaeozavrov, troodontidov in ptic - "prednik paravian" - morda zelo majhen, dolg okoli 65 cm in težak od 600 do 700 gramov.

Perje

Fosili kažejo, da so bili dromaeozavri pokriti s perjem. Na nekaterih fosilih so ohranjena dolga peresa na rokah in rokah (remiges) ter repu (rectrices), pa tudi krajša, puhu podobna peresa, ki prekrivajo telo.

Pri drugih fosilih, ki ne ohranjajo dejanskih odtisov perja, so na kosteh podlahti še vedno ohranjene povezane izbokline, na katere bi se v življenju pritrdila dolga peresa kril. Na splošno je ta vzorec perja zelo podoben arheopteriksu.

Prvi znani dromaeozaver z dokončnimi dokazi o perju je bil Sinornithosaurus, o katerem so leta 1999 poročali Xu et al. s Kitajske.

Pri številnih drugih fosilih dromaeozavrov so bila najdena peresa, ki so prekrivala njihovo telo, pri nekaterih pa so bila peresa popolnoma razvita. Pri mikroraptorju je na zadnjih nogah celo viden drugi par kril. Čeprav so neposredni odtisi perja možni le v drobnozrnatih sedimentih, nekateri fosili, najdeni v bolj grobih kamninah, dokazujejo prisotnost perja, saj so na njih vidne grbine peres, ki jih imajo nekatere ptice za pritrditev peruti. Pri dromaeosauridu Rahonavis in Velociraptorju so bile najdene peresa, kar dokazuje, da sta imela perje, čeprav odtisi niso bili najdeni.

Glede na to je najverjetneje, da so imeli perje tudi večji dromaeozavri, ki so živeli na tleh, saj so danes tudi ptice, ki ne letijo, ohranile večino perja, za relativno velike dromaeozavre, kot je Velociraptor, pa je znano, da so imeli perje.

Primerjava velikosti več dromaeozavrov


Fosil Sinornithosaurus millenii, prvi dokaz perja pri dromaeozavrih.

Paleobiologija

Funkcija krempljev

Obstaja nekaj razprav o funkciji povečanega "srpastega kremplja" na drugem prstu. Ko ga je John Ostrom leta 1969 opisal pri deinonychu, je ta krempelj razumel kot rezilu podobno rezalno orožje, podobno kljunom nekaterih sabljezobih mačk, ki se z močnimi udarci uporablja za rezanje plena. Adams (1987) je predlagal, da so kremplje uporabljali za razkosavanje velikih ceratopsijskih dinozavrov. Razlaga srpastega kremplja kot ubijalskega orožja je veljala za vse dromaeozavre.

Po Manningovi razlagi bi se drugi nožni krempelj uporabljal kot pripomoček za plezanje pri obvladovanju večjega plena in tudi kot bodalo.

Ostrom je deinonychusa primerjal s pštrosi in kasuarji. Opozoril je, da lahko ti vrsti ptic z velikim krempljem na drugem prstu na nogi povzročita resne poškodbe. Kasaur ima kremplje, dolge do 125 milimetrov (4,9 in). Tudi seriema ima povečan krempelj na drugem prstu in ga uporablja za raztrganje majhnega plena, ki ga nato pogoltne.

Ekipa Manninga je primerjala tudi ukrivljenost "srpastega kremplja" na stopalu dromaeosaridov z ukrivljenostjo pri sodobnih pticah in sesalcih. Prejšnje študije so pokazale, da je stopnja ukrivljenosti krempljev ustrezala načinu življenja živali: živali z močno ukrivljenimi kremplji določene oblike so običajno plezalci, medtem ko bolj ravni kremplji kažejo na način življenja na tleh. Srpaste kremplje dromozavra Deinonychus so ukrivljeni za 160 stopinj, kar je v območju plezalnih živali. Tudi kremplji prednjih okončin, ki so jih preučevali, so spadali v območje ukrivljenosti za plezanje.

Paleontolog Peter Mackovicky je dejal, da so majhni, primitivni dromaeosauridi (kot je Microraptor) verjetno plezali po drevesih, vendar plezanje ne pojasnjuje, zakaj so poznejši, velikanski dromaeosauridi, kot je Achillobator, ohranili močno ukrivljene kremplje, čeprav so bili preveliki, da bi plezali po drevesih.

Obnašanje v skupini

Fosili deinonychusa so bili odkriti v majhnih skupinah v bližini ostankov rastlinojedca tenontozavra, večjega ornitišijskega dinozavra. To so si razlagali kot dokaz, da so ti dromaeozavri lovili v usklajenih jatah kot nekateri sodobni sesalci. Vendar se vsem paleontologom dokazi niso zdeli prepričljivi in študija Roacha in Brinkmana iz leta 2007 je pokazala, da so se deinonehuzi morda dejansko obnašali neorganizirano.

Prva znana obsežna sled dromaeozavra je bila najdena v Shandongu na Kitajskem.

Sled (ki jo je naredila velika vrsta, velika kot Achillobator), je pokazala, da je bil srpski nož držan nad tlemi. Šest približno enako velikih osebkov se je skupaj gibalo ob obali. Posamezniki so bili med seboj oddaljeni približno en meter, ohranili so isto smer gibanja in hodili s precej počasnim tempom. Sledi so dokaz, da so nekatere vrste dromozavrov živele v skupinah. Čeprav sledi očitno ne predstavljajo lovskega vedenja, pa zamisli, da so skupine dromaeozavrov morda lovile skupaj, ne moremo izključiti.

Letenje in jadralno letenje

Sposobnost letenja ali drsenja so domnevali za vsaj dva rodu dromaeozavrov. Prvi, Rahonavis, je bil prvotno uvrščen med ptice, vendar so ga v kasnejših študijah označili za dromaeozavra. Morda je bil sposoben leteti z motorjem. Prednje okončine Rahonavisa so bile zgrajene močneje kot pri Archaeopteryxu in dokazujejo, da so imele močne vezi, ki so bile potrebne za letenje z zamahovanjem. Luis Chiappe je sklepal, da je Rahonavis glede na te prilagoditve verjetno lahko letel, vendar bi bil v zraku bolj okoren kot sodobne ptice.

Druga vrsta dromozavra, mikroraptor, je bila morda sposobna drsenja z dobro razvitimi krili na sprednjih in zadnjih okončinah. Sankar Chatterjee je v študiji iz leta 2005 domneval, da so krila mikroraptorja delovala kot "dvokrilno letalo" na dveh ravneh in da je verjetno uporabljal način drsenja, pri katerem se je izstrelil z mesta in se v krivulji v obliki črke U spustil navzdol, nato pa se ponovno dvignil in pristal na drugem drevesu, pri čemer sta mu rep in zadnja krila pomagala nadzorovati položaj in hitrost. Chatterjee je tudi ugotovil, da je imel mikroraptor poleg drsenja tudi osnovne zahteve za letenje z motorjem.

Dromaeozavrovo stopalo in "srpast krempelj"


Fosil mikroraptorja z odtisi pernatih kril

Razvrstitev

Odnos s pticami

Dromaeozavri imajo veliko skupnih značilnosti z zgodnjimi pticami (klad Avialae ali Aves). O njihovem sorodstvu s pticami se še razpravlja.

Mark Norell in sodelavci so analizirali raziskavo fosilov celurosaurjev in predlagali, da so dromaeozavri v najtesnejšem sorodstvu s pticami, troodontidi pa so bolj oddaljena skupina. Leta 2002 je Hwang s sodelavci predlagal, da je ptice (avialans) bolje obravnavati kot bratrance dromaeozavrov in troodontidov.

Trenutno se paleontologi strinjajo s Hwangom, da so dromaeosauridi v najtesnejšem sorodstvu s troodontidi in skupaj s troodontidi tvorijo klade Deinonychosauria. Deinonychosauri so sestrski takson avialanov in zato najbližji sorodniki avialnih ptic.

Paleontologi so soglasno sklenili, da še ni dovolj dokazov, da bi lahko rekli, ali so dromaeozavri lahko leteli ali jadrali, ali pa so se razvili iz prednikov, ki so to znali.

Druge zamisli

Vsaj dve smeri raziskovalcev sta predlagali, da so dromaeozavri dejansko izhajali iz letečih prednikov.

Leta 2002 so Hwang in drugi ugotovili, da je bil mikroraptor najprimitivnejši dromaeozaver. Xu in sodelavci so leta 2003 navedli bazalni položaj mikroraptorja ter značilnosti perja in kril kot dokaz, da je prednik dromaeozavra lahko drsel. V tem primeru bi bili večji dromaeozavri sekundarno kopenski - sposobnost drsenja so izgubili pozneje v svoji evolucijski zgodovini.

Nekaj raziskovalcev, kot je Larry Martin, meni, da dromejozavri in vsi maniraptorani sploh niso dinozavri. Martin je desetletja trdil, da ptice niso v sorodu z maniraptorani, vendar je leta 2004 spremenil svoje stališče in se zdaj strinja, da so ptice najbližji sorodniki. Martin meni, da so maniraptorani drugotno neleteče ptice in da so se ptice razvile iz arhozavrov, ki niso dinozavri, tako da večine vrst, ki so jih prej imenovali teropodi, zdaj sploh ne bi uvrščali med dinozavre.

Izziv za vse te alternativne scenarije je prišel, ko so Turner in sodelavci leta 2007 opisali novega dromaeozavra Mahakala, za katerega so ugotovili, da je najbolj bazalni in najbolj primitivni član Dromaeosauridae, bolj primitiven od Microraptorja.

Mahakala je imel kratke roke in ni znal jadrati. Turner in drugi so tudi sklepali, da se je letenje razvilo le pri Avialae, in ti dve točki sta nakazovali, da prednik dromaeosauridov ni mogel drsati ali leteti. Mahakala na podlagi te kladistične analize predlaga, da je prednik dromaeozavrida stanje brez letenja.

Filogenija in taksonomija

Družina Dromaeosauridae je bila poimenovana leta 1922, z le enim novim rodom Dromaeosaurus. Dromaeosauridae skupaj s Troodontidae sestavljajo infrared Deinonychosauria.

Dromaeosauridae je leta 1998 Paul Sereno prvič opredelil kot klade, kot najbolj vključujočo naravno skupino, ki vsebuje Dromaeosaurus, ne pa Troodon, Ornithomimus ali Passer. Tudi različne poddružine so bile ponovno opredeljene kot klade.

Poddružine Dromaeosauridae še niso določene. Mahakala, na primer, najprimitivnejši dromaeozaver po zgradbi, ne spada v nobeno imenovano podskupino. Za najbolj bazalno poddružino dromaeozavrov se pogosto šteje Unenlagiinae.

Vsi znani odtisi kože dromaeozavrov izvirajo iz te skupine in vsi kažejo obsežno prevleko perja in dobro razvita krila. Nekatere vrste so bile morda sposobne aktivnega letenja.

Naslednja klasifikacija različnih rodov dromaeosauridov temelji na študijah Serena (2005), Senterja (2004), Makovickyja et al. (2005), Norella et al. (2006) in Turnerja et al. (2007).

• Družina Dromaeosauridae
• Poddružina Dromaeosaurinae
• Achillobator
• Dromaeosaurus
• Utahraptor
• Poddružina Microraptorinae
• Cryptovolans
• Graciliraptor
• Hesperonychus
• Mikroraptor
• Poddružina Saurornitholestinae
• Atrociraptor
• Bambiraptor
• Saurornitholestes
• Poddružina Unenlagiinae
• Austroraptor
• Buitreraptor
• Neuquenraptor
• Rahonavis
• Unenlagia
• Poddružina Velociraptorinae Velociraptorinae je poddružina Dromaeosauridae. Obstajala je od pozne jure do konca krede. Velociraptorinae sestavljajo Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan, Saurornitholestes in Balaur. Z otoka Wight v Angliji so poročali tudi o zobeh, ki so pripadali orjaškemu velociraptorinu v velikosti Utahraptorja.
  Na splošno imajo velociraptorini običajno daljše in ožje čeljusti ter vitkejše telesne proporce kot dromaeosaurini.
• Adasaurus
• Balaur
• Deinonychus
• Linheraptor
• Nuthetes
• Tsaagan
• Velociraptor

Primerjava prednjih okončin deinonychusa (levo) in arheopteriksa (desno), ena od številnih skeletnih podobnosti med ptiči in dromajozavri.


Fosilni odlitek ekstenzivno pernatega NGMC 91, verjetnega primerka Sinornithosaurus


Fosil dromaeozavra je razstavljen v Hongkonškem znanstvenem muzeju.


Dromaeosaurus, dromaeozaver.


Mikroraptor , mikroraptorin.


Saurornitholestes, saurornitholestin.


Buitreraptor, enenlagijec.

V popularni kulturi

Deinonychus se pojavi v romanu Carnosaur Johna Brosnana iz leta 1984 in njegovi filmski priredbi, čeprav knjiga sama ni bila deležna večje pozornosti medijev.

Velociraptor, dromejozaver, je pozornost pritegnil, ko je bil leta 1993 prikazan v filmu Stevena Spielberga Jurski park. Vendar pa je bil v filmu prikazani velociraptor veliko večji od največjih predstavnikov tega rodu. Robert Bakker se spominja, da je bil Spielberg razočaran nad merami Velociraptorja, zato ga je povečal, in dodaja, da je kmalu zatem poimenoval Utahraptorja, ki je bil po velikosti bolj podoben upodobljenemu.

Michael Crichton je v svojih romanih, po katerih sta bila posneta prva dva filma, uporabil ime Velociraptor za veliko večjega raptorja. Prikaz dromozavra v prvotnem filmu Jurski park je bil sicer natančen za svoj čas, vendar je zdaj znano, da je bil v nekaterih pogledih netočen, na primer v tem, da ni imel perja. Čeprav je Jurski park III skušal odpraviti to zadnjo pomanjkljivost tako, da je nekaterim dromaeozavrom okoli glave dodal perju podobne strukture, te niso bile podobne strukturi ali razporeditvi dejanskih peres dromaeozavrov, ki jih poznamo iz fosilnih ostankov.

Dromaeozavri se pojavljajo tudi v številnih filmih o Deželi pred časom, začenši s tretjim.