Menjavanje generacij

Rastline

Menjavanje generacij je pomemben koncept v evoluciji rastlin. Pri vseh kopenskih rastlinah se generacije menjavajo.

Pri mahovih in njihovih sorodnikih (Bryophytes) je haploidni gametofit prevladujoča generacija, diploidni sporofiti pa so peclji s sporangiji, ki rastejo iz gametofitov. Pri praproti je diploidni sporofit veliko večji, vendar je haploidni gametofit prav tako majhna rastlina, ki lahko dolgo raste.

Pri cvetočih rastlinah (metuljnicah) je generacija sporofita skoraj celoten življenjski cikel (zelena rastlina, korenine itd.), razen majhnih razmnoževalnih struktur (cvetni prah in jajčec).

Sporofit z mejozo proizvaja spore (od tod tudi ime). Te se razvijejo v gametofit. Tako spore kot gametofit so haploidni, kar pomeni, da imajo polovico manj kromosomov. Pozneje se iz zrelega gametofita z mitozo tvorijo moške ali ženske gamete (ali oboje). Pri združitvi moških in ženskih gamet (oploditvi) nastane diploidna zigota, ki se razvije v nov sporofit. Ta cikel je znan kot menjavanje generacij ali menjavanje faz.

Kot dejavnik v evoluciji rastlin

Stebbins je v prelomnem delu Variacija in evolucija pri rastlinah razpravljal o tem, kako je menjavanje generacij povezano s splošno evolucijo rastlin. Začel je: "Stebinsins je bil v svojem delu o tem, kako je potekal razvoj, in sicer na podlagi podatkov, ki jih je pridobil v času, ko so se pojavljale:

"Najbolj presenetljiva razlika med spolnimi cikli živali in rastlin je v tem, da so živali, z izjemo nekaterih praživali, v vseh fazah diploidne, medtem ko imajo skoraj vse rastline bolj ali manj dolgo haploidno fazo. Poleg tega je zaporedje vrst menjavanja generacij ... ena najbolj znanih značilnosti evolucije rastlin... Diploidna generacija se je nedvomno večkrat neodvisno razvila."

Kasneje Stebbins komentira:

"Diploidno stanje povečuje prilagodljivost, saj omogoča genetsko dominantnost in recesivnost. V haploidnem organizmu je vsaka nova mutacija takoj izpostavljena selekciji... V diploidnem organizmu pa se vsaka nova mutacija pojavi kot heterozigota in je, če je recesivna, zaščitena pred selekcijo.

Bistvo je, da so pri diploidih novi aleli zaščiteni in (skupaj) predstavljajo rezervoar potencialne variabilnosti v populaciji.

Alge

Večina alg ima prevladujoče generacije gametofitov, pri nekaterih vrstah pa so si gametofiti in sporofiti morfološko podobni (izomorfni).

Bryophytes

Pri brinofitih (mahovi, jetrnice in rogoznice) prevladuje faza gametofita, ki je za prehrano odraslega sporofita odvisna od gametofita. Sporofit se razvije iz zigote v ženskem spolnem organu, zato njegov zgodnji razvoj neguje gametofit.

Vaskularne rastline

Samostojni sporofit je prevladujoča oblika pri vseh palicah, preslicah, praproti, gimnospermih in angiospermih (cvetočih rastlinah), ki so preživele do danes.

Zgodnejši razvoj

Zgodnje kopenske rastline so imele sporofite, ki so proizvajali enake spore: ne glede na to, v kateri spol so se razvile, so bile videti enako. Pri prednikih gimnospermov so se razvili zapleteni heterosporni življenjski cikli: spore, ki so tvorile moške in ženske gametofite, so bile različno velike. Ženske megaspore so bile praviloma večje in manjše od moških mikrospor.

V devonu je več rastlinskih skupin neodvisno razvilo heterosporijo in pozneje endosporijo, pri kateri so se posamezne megaspore zadrževale v sporangijih starševskega sporofita. Te endosporične megaspore so imele miniaturni večcelični ženski gametofit z ženskimi spolnimi organi in jajčnimi celicami. Jajčne celice so bile oplojene s prosto plavajočimi semenčicami, ki so jih proizvedli miniaturni moški gametofiti, ki jih je prenašal veter, v obliki predpražnika.

Nastala zigota se razvije v naslednjo generacijo sporofitov, medtem ko je še vedno znotraj ene same velike ženske megaspore v sporangiju starševskega sporofita. Razvoj heterosporije in endosporije je bil eden prvih korakov v razvoju semen, kakršna proizvajajo gimnosperme in angiosperme.

Pri praproti je gametofit manjši od sporofita. Na slikah 1-3 je gametofit (prothallus) zrasel iz spore. Slika 4: polno razvit gametofit je majhna ploščata rastlina, ki ima večinoma le eno plast celic. Slika 5 Po oploditvi jajčne celice blizu sredine gametofita ta zraste v praprot z listi in koreninami.


Pri cvetočih rastlinah sporofit obsega celotno večcelično telo, razen cvetnega prahu in megagametofita v jajčecu.

Podobni procesi v drugih organizmih

Pri nekaterih Chromalveolata, nekaterih gobah in nekaterih sluzavkah se zdi, da gre za resnično menjavanje generacij. Te skupine vključujejo tako široko paleto različnih vrst, da je težko reči, kako pogost je ta pojav. Zagotovo gliste niso monofiletična skupina, kar lahko velja tudi za drugi dve skupini,

Živali

glej tudi življenjski cikel

Pri živalih ne obstaja menjavanje generacij med večcelično diploidno in večcelično haploidno generacijo.

Pri nekaterih živalih obstaja življenjski cikel z različnimi diploidnimi fazami. To se včasih napačno imenuje "menjavanje generacij", vendar je povsem drugače kot pri rastlinah in nekaterih protistih. Najpogostejši primer je, da obstajata dve različni generaciji, pri čemer se le ena spolno razmnožuje. Med živalmi, pri katerih je bila ugotovljena, so Cnidaria in Tunicates. Slike na desni strani prikazujejo primer meduze: Meduza je videti drugače kot polip; gre za različna fenotipa. Samo meduza se razmnožuje spolno.

Druge živali z oblikami življenjskega cikla so paraziti, kot so nekatere gliste, ki en del življenja živijo v različnih polžih, drugi del pa v vretenčarjih.

V nekaterih primerih cikel vključuje več kot dve generaciji. V tem primeru se spolno razmnoževanje uporablja le v eni fazi. Pri mšicah, na primer, obstaja ena generacija, ki se razmnožuje spolno, in do štirideset generacij, ki uporabljajo partenogenezo, vrsto nespolnega razmnoževanja.

Meduza v obliki meduze


Polipi meduze