Menjavanje generacij pri rastlinah in protistih — sporofit gametofit in cikel
Izraz menjavanje generacij se uporablja za opis procesa v življenjskem ciklu nekaterih evkariontov. Opisuje menjavanje oblik, ki se pojavlja pri rastlinah in nekaterih protistih. Ena oblika je diploidna, z 2n kromosomi: sporofit. Druga oblika je haploidna s samo enim nizom kromosomov: gametofit. Obe obliki sta večcelični.
Kaj pomeni menjavanje generacij
Menjavanje generacij (alternacija generacij) pomeni, da se v spolnem ciklu izmenjujeta dve večcelični fazi: diploidna (sporofit) in haploidna (gametofit). Ta izraz se nanaša le na spolni cikel organizma — ne na nespolno razmnoževanje ali na spremembe zunanjega videza, ki jih povzroči npr. razvoj ali okolje.
Osnovni mehanizem
Tipičen potek menjavanja generacij je:
- Sporofit (2n) tvori s mejozo posebne celice, imenovane spore, ki imajo en niz kromosomov (n).
- Spore s kontinuiranim deljenjem (mitoze) razvijejo gametofit (n), večcelični haploidni organizem.
- Gametofit proizvaja gamete (n) z mitozo. Gamete so spolne celice, ki se združijo v oploditvi.
- Združitev dveh gamet (oploditev) tvori zigoto (2n), ki z mitozo raste v nov sporofit.
Pomembno: spore niso gamete — spore nastanejo z mejozo in se razvijejo v gametofite; gamete nastanejo z mitozo v gametofitu in se združijo v zygoto.
Vrste življenjskih ciklov
Glede na to, katera faza prevladuje ali ali so faze videti enako ali različne, ločimo več tipov:
- Haplontni cikel (haplontni): večino časa je organizem haploiden; po oploditvi nastane kratkotrajni diploidni stadij, v katerem hitro poteka mejoza (primeri: nekateri protisti in glive).
- Diplontni cikel (diplontni): telo organizma je večinoma diploid; haploidna faza so samo gamete (primer: večina živali).
- Haplodiplontni (alternacija generacij): tako haploidni kot diploidni stadiji sta večcelični. Ravno to opisuje menjavanje generacij pri rastlinah in nekaterih algah.
Isomorfna in heteromorfna menjavanja
Menjanje generacij je lahko:
- Isomorfno — sporofit in gametofit imata podoben videz (npr. nekateri morski lističi Ulva).
- Heteromorfno — sporofit in gametofit se razlikujeta po velikosti in obliki; v nekaterih skupinah je ena faza izrazito dominantna (npr. pri mahovih gametofit dominira, pri semenskih rastlinah sporofit).
Primeri pri rastlinah in protistih
- Mahovi (Bryophyta): zelena rastlina, ki jo pogosto vidimo, je haploidni gametofit; sporofit je običajno odvisen od gametofita in raste kot stebla z mladikami (sporangiji).
- Praproti (Polypodiopsida): imata neodvisna sporofita in gametofita; sporofit je običajno večji in bolj opazen, medtem ko je gametofit majhen in zelen.
- Semenske rastline (golosemenke, kritosemenke): sporofit je življenjsko in fiziološko dominantna oblika; gametofit je močno zmanjšan in pogosto zaščiten v tkivih sporofita (npr. semenska mikrospora in megaspora).
- Alge in protisti: mnogi prikazujejo menjavanje generacij ali druge tipe cikelov. Nekatere zelene alge (npr. Ulva) imajo isomorfno menjavanje generacij; velike rjave alge (npr. določene kelp vrste) imajo pogosto heteromorfno menjavanje z velikim sporofitom in drobnim gametofitom.
Pomen in evolucija
Menjavanje generacij omogoča ločevanje procesov spolne razmnožitve in kloniranja (nespolnega razmnoževanja) v različnih fazah življenjskega cikla. Evolucijsko gledano je pri rastlinah prišlo do trenda zmanjševanja velikosti in neodvisnosti gametofita ter povečanja kompleksnosti in neodvisnosti sporofita — kar je še posebej izrazito pri kopenskih rastlinah in semenskih rastlinah. Takšne spremembe so povezane z adaptacijami na suho kopno, zaščito gametov in učinkovitejšo razširitev potomcev.
Pogoste zamenjave in opozorila
Izraz menjavanje generacij se nanaša le na spolni cikel; organizmi se pogosto razmnožujejo tudi nespolno. Izraza ne smemo zamenjevati s fazami življenjskega cikla pri živalih, ki so lahko videti zelo različno, vendar imajo vse somatske celice običajno dva niza kromosomov (diploidnost). Pri ocenah in primerjavah življenjskih ciklov je pomembno ločiti, kdaj poteka mejoza, kdaj mitoze in katere strukture izvirajo iz katerih celic (spore proti gametam).
Shema, ki prikazuje menjavanje generacij med diploidnim sporofitom (spodaj) in haploidnim gametofitom (zgoraj)
Tipičen mah: zeleno haploidno telo in rjav diploidni sporofit
Rastline
Menjavanje generacij je pomemben koncept v evoluciji rastlin. Pri vseh kopenskih rastlinah se generacije menjavajo.
Pri mahovih in njihovih sorodnikih (Bryophytes) je haploidni gametofit prevladujoča generacija, diploidni sporofiti pa so peclji s sporangiji, ki rastejo iz gametofitov. Pri praproti je diploidni sporofit veliko večji, vendar je haploidni gametofit prav tako majhna rastlina, ki lahko dolgo raste.
Pri cvetočih rastlinah (metuljnicah) je generacija sporofita skoraj celoten življenjski cikel (zelena rastlina, korenine itd.), razen majhnih razmnoževalnih struktur (cvetni prah in jajčec).
Sporofit z mejozo proizvaja spore (od tod tudi ime). Te se razvijejo v gametofit. Tako spore kot gametofit so haploidni, kar pomeni, da imajo polovico manj kromosomov. Pozneje se iz zrelega gametofita z mitozo tvorijo moške ali ženske gamete (ali oboje). Pri združitvi moških in ženskih gamet (oploditvi) nastane diploidna zigota, ki se razvije v nov sporofit. Ta cikel je znan kot menjavanje generacij ali menjavanje faz.
Kot dejavnik v evoluciji rastlin
Stebbins je v prelomnem delu Variacija in evolucija pri rastlinah razpravljal o tem, kako je menjavanje generacij povezano s splošno evolucijo rastlin. Začel je: "Stebinsins je bil v svojem delu o tem, kako je potekal razvoj, in sicer na podlagi podatkov, ki jih je pridobil v času, ko so se pojavljale:
"Najbolj presenetljiva razlika med spolnimi cikli živali in rastlin je v tem, da so živali, z izjemo nekaterih praživali, v vseh fazah diploidne, medtem ko imajo skoraj vse rastline bolj ali manj dolgo haploidno fazo. Poleg tega je zaporedje vrst menjavanja generacij ... ena najbolj znanih značilnosti evolucije rastlin... Diploidna generacija se je nedvomno večkrat neodvisno razvila."
Kasneje Stebbins komentira:
"Diploidno stanje povečuje prilagodljivost, saj omogoča genetsko dominantnost in recesivnost. V haploidnem organizmu je vsaka nova mutacija takoj izpostavljena selekciji... V diploidnem organizmu pa se vsaka nova mutacija pojavi kot heterozigota in je, če je recesivna, zaščitena pred selekcijo.
Bistvo je, da so pri diploidih novi aleli zaščiteni in (skupaj) predstavljajo rezervoar potencialne variabilnosti v populaciji.
Alge
Večina alg ima prevladujoče generacije gametofitov, pri nekaterih vrstah pa so si gametofiti in sporofiti morfološko podobni (izomorfni).
Bryophytes
Pri brinofitih (mahovi, jetrnice in rogoznice) prevladuje faza gametofita, ki je za prehrano odraslega sporofita odvisna od gametofita. Sporofit se razvije iz zigote v ženskem spolnem organu, zato njegov zgodnji razvoj neguje gametofit.
Vaskularne rastline
Samostojni sporofit je prevladujoča oblika pri vseh palicah, preslicah, praproti, gimnospermih in angiospermih (cvetočih rastlinah), ki so preživele do danes.
Zgodnejši razvoj
Zgodnje kopenske rastline so imele sporofite, ki so proizvajali enake spore: ne glede na to, v kateri spol so se razvile, so bile videti enako. Pri prednikih gimnospermov so se razvili zapleteni heterosporni življenjski cikli: spore, ki so tvorile moške in ženske gametofite, so bile različno velike. Ženske megaspore so bile praviloma večje in manjše od moških mikrospor.
V devonu je več rastlinskih skupin neodvisno razvilo heterosporijo in pozneje endosporijo, pri kateri so se posamezne megaspore zadrževale v sporangijih starševskega sporofita. Te endosporične megaspore so imele miniaturni večcelični ženski gametofit z ženskimi spolnimi organi in jajčnimi celicami. Jajčne celice so bile oplojene s prosto plavajočimi semenčicami, ki so jih proizvedli miniaturni moški gametofiti, ki jih je prenašal veter, v obliki predpražnika.
Nastala zigota se razvije v naslednjo generacijo sporofitov, medtem ko je še vedno znotraj ene same velike ženske megaspore v sporangiju starševskega sporofita. Razvoj heterosporije in endosporije je bil eden prvih korakov v razvoju semen, kakršna proizvajajo gimnosperme in angiosperme.
Pri praproti je gametofit manjši od sporofita. Na slikah 1-3 je gametofit (prothallus) zrasel iz spore. Slika 4: polno razvit gametofit je majhna ploščata rastlina, ki ima večinoma le eno plast celic. Slika 5 Po oploditvi jajčne celice blizu sredine gametofita ta zraste v praprot z listi in koreninami.
Pri cvetočih rastlinah sporofit obsega celotno večcelično telo, razen cvetnega prahu in megagametofita v jajčecu.
Podobni procesi v drugih organizmih
Pri nekaterih Chromalveolata, nekaterih gobah in nekaterih sluzavkah se zdi, da gre za resnično menjavanje generacij. Te skupine vključujejo tako široko paleto različnih vrst, da je težko reči, kako pogost je ta pojav. Zagotovo gliste niso monofiletična skupina, kar lahko velja tudi za drugi dve skupini,
Živali
glej tudi življenjski cikel
Pri živalih ne obstaja menjavanje generacij med večcelično diploidno in večcelično haploidno generacijo.
Pri nekaterih živalih obstaja življenjski cikel z različnimi diploidnimi fazami. To se včasih napačno imenuje "menjavanje generacij", vendar je povsem drugače kot pri rastlinah in nekaterih protistih. Najpogostejši primer je, da obstajata dve različni generaciji, pri čemer se le ena spolno razmnožuje. Med živalmi, pri katerih je bila ugotovljena, so Cnidaria in Tunicates. Slike na desni strani prikazujejo primer meduze: Meduza je videti drugače kot polip; gre za različna fenotipa. Samo meduza se razmnožuje spolno.
Druge živali z oblikami življenjskega cikla so paraziti, kot so nekatere gliste, ki en del življenja živijo v različnih polžih, drugi del pa v vretenčarjih.
V nekaterih primerih cikel vključuje več kot dve generaciji. V tem primeru se spolno razmnoževanje uporablja le v eni fazi. Pri mšicah, na primer, obstaja ena generacija, ki se razmnožuje spolno, in do štirideset generacij, ki uporabljajo partenogenezo, vrsto nespolnega razmnoževanja.
Meduza v obliki meduze
Polipi meduze
Vprašanja in odgovori
V: Kaj pomeni izraz alternacija generacij?
O: Izmenjava generacij je izraz, ki se uporablja za opis menjavanja oblik v življenjskem ciklu rastlin (in nekaterih protistov). Ena oblika je diploidna, z 2n kromosomi (sporofit), druga oblika pa je haploidna s samo enim nizom kromosomov (gametofit). Obe obliki sta večcelični.
V: Kako poteka spolno razmnoževanje?
O: Pri spolnem razmnoževanju imajo organizmi haploidno fazo z enim nizom kromosomov in diploidno fazo z dvema nizoma kromosomov. Pri živalih je telo (soma) običajno diploidno, medtem ko so v haploidni fazi samo gamete.
V: Kaj pomeni, da se pri evkariontih menjavajo generacije?
O: Kadar se pri evkariontih menjavajo generacije, to pomeni, da sta diploidna in haploidna faza večcelični organizem. Klasičen primer so mahovi, kjer je zelena rastlina haploidni gametofit, razmnoževalna faza pa diploidni sporofit.
V: Ali se ta izraz nanaša na spolno ali nespolno razmnoževanje?
O: Izraz "menjavanje generacij" se nanaša samo na spolno razmnoževanje; organizmi se lahko razmnožujejo tudi nespolno.
V: Ali je ta izraz povezan s fazami življenjskega cikla živali?
O: Ne; tega izraza ne smemo zamenjevati s stopnjami življenjskega cikla pri živalih, ki so lahko videti zelo različno, vendar imajo vse celice dva niza kromosomov.
V: Za katero vrsto organizma je značilno, da se izmenjujeta dve obliki?
O: Za rastline (in nekatere protiste) je značilno menjavanje dveh oblik - ena oblika je diploidna z 2n kromosomi (sporofit), druga oblika pa je haploidna s samo enim nizom kromosomov (gametofit). Obe obliki sta večcelični.
