Hemihordati (Hemichordata): morski deuterostomi, sorodniki hordastov

Hemihordati (Hemichordata): morski deuterostomi in bližnji sorodniki hordastov — izvor v kambriju, pomembni fosili (graptoliti) ter razredi enteropneusti in pterobranhi.

Hemichordata je filum morskih deuterostomov v obliki črva, ki na splošno velja za sestrsko skupino iglokožcev. Izvirajo iz spodnjega ali srednjega kambrija in vključujejo pomemben razred fosilov, imenovanih graptoliti, ki so večinoma izumrli v karbonu.

Živeči hemihordati so filum z dvema razredoma: enteropneusti in pterobranhi. Ker so hemihordati najbližji živeči sorodniki hordastov, so zelo zanimivi za tiste, ki proučujejo začetke razvoja hordastov.

Zgradba in glavne značilnosti

• Telo v treh delih: značilna razdelitev na proboscis (čutni in kopalni del), collar (ožji predel) in trunk (glavni del telesa).
• Žrelne reže (pharyngeal gill slits): prisotne pri večini skupin, povezujejo zrak/črpanje vode z žrelom in so pomembne za hranjenje in dihanje.
• Stomokord: specifična izraslina prebavil v predelu proboscisa, zgodovinsko je bila primerjana z notohordom hordastov, vendar se danes večina raziskav nagiba k nehomologiji.
• Živčevje: običajno razpršeno živčno tkivo z lokalnimi koncentracijami; nekateri imajo dorsalne in ventralne živčne vrvi, vendar ne tipične notochordne strukture kot pri hordastih.
• Velikost in oblika: razpon od majhnih kolonialnih pterobranhov (milimetri do centimetri) do posameznih enteropneustov, ki lahko dosežejo tudi razsežnosti do več deset centimetrov ali pri nekaterih vrstah prek metra.

Razredi: enteropneusti in pterobranhi

• Enteropneusti (acorn worms): večinoma samotarski, pogosto živijo v rovih v sedimentu ali pod kamenjem; hranijo se z depozitnim ali filtracijskim načinom hranjenja. Imajo planktonske ličinke (tornaria), ki so morfološko podobne ličinkam iglokožcev.
• Pterobranhi: majhne, pogosto kolonialne živali, ki gradijo cevaste hišice in se hranijo z mikroplanktonom; med pterobranchi so tudi živeči rodovi, povezanih z graptolitom po videzu in načinu življenja (npr. Rhabdopleura, Cephalodiscus).

Fosilni zapis in graptoliti

Graptoliti so fosilna skupina, pogosto povezana s pterobranchi; bili so izredno razširjeni v paleozoiku, še posebej v ordoviciju in siluru, ter so pomembni kot biostratigrafski markerji. Veliko vrst graptolitov je izumrlo v okviru palezojske krize in njihova razpoznavnost v kamninskih zaporedjih pomaga določati starost plasti. Današnji pterobranhi se v morfologiji in načinu življenja deloma ujemajo z nekaterimi lastnostmi graptolitov, zato fosilni zapis prispeva k razumevanju evolucije filuma.

Razvoj in evolucijski pomen

• Molekularne in razvojnobiološke študije postavljajo hemihordate skupaj z iglokožci v skupino Ambulacraria, ki je sestrska skupina hordastom znotraj deuterostomov. Ta razmerja so pomembna za razumevanje, kako so se razvili ključni deuterostomni znaki (npr. žrelne reže).
• Liči tornaria pri enteropneustih kažejo razvojne vzporednosti z ličinkami iglokožcev in podpirajo idejo o skupnem razvojnem vzorcu za ambulacrarske skupine.
• Hemihordati nudijo vpogled v izvor struktur, kot so žrelne reže in organizacija živčevja, ter v zgodnjo diverzifikacijo deuterostomov.

Ekologija, razmnoževanje in razširjenost

• Hemihordati so izključno morski organizmi in jih najdemo globalno, od plitvih obalnih habitatov do globokomorskih okolij.
• Razmnoževanje je večinoma spolno z zunanjo oploditvijo in planktonskimi ličinkami, pri nekaterih pterobranchih pa prevladuje tudi asexualno razmnoževanje (budding) ter kolonialni način življenja.
• Pomen v ekosistemih: enteropneusti vplivajo na sedimentne procese in kroženje hranil, pterobranhi pa so del planktonske/poliplanktonske prehranske mreže kot filtratorji.

Zaključek

Hemihordati so majhna, a evolucijsko pomembna skupina morskih deuterostomov. Proučevanje njihovih anatomskih in razvojnih značilnosti ter primerjava z iglokožci in hordasti pomembno prispevata k razumevanju zgodnjih faz evolucije deuterostomnega telesnega načrta in izvora značilnosti, ki so pomembne za širše skupine vretenčarjev.

Graptoliti

Graptoliti so pogosti fosili iz paleozoika. To so kolonijske živali, znane predvsem iz zgornjega kambrija do spodnjega karbona (misisipijcev). Iz srednjega kambrija je znan morebitni zgodnji graptolit, Chaunograptus.

Ime graptolit izhaja iz grškega imena graptos, ki pomeni "napisan", in lithos, ki pomeni "skala". Mnogi fosili graptolitov so podobni hieroglifom, zapisanim na kamnini. Linneus jih je sprva obravnaval kot "slike, ki bolj spominjajo na fosile kot na prave fosile". Novejša dela jih uvrščajo v bližino pterobranhov, morda celo v njihovo notranjost.

Morfologija graptolitov

Vsaka kolonija graptolitov se imenuje rabdosom in ima različno število vej (imenovanih stipi), ki izhajajo iz začetnega osebka. Vsak naslednji zooid se nahaja v cevasti ali čašici podobni strukturi (imenovani theca). Pri nekaterih kolonijah sta dve velikosti teka in domnevajo, da je ta razlika posledica spolnega dimorfizma. Število vej in razporeditev teka sta pomembni značilnosti pri prepoznavanju fosilov graptolitov. Njihova splošna oblika je bila primerjana z obliko rezila žage.

Večino drevesom podobnih oblik uvrščamo med dendroidne graptolite (red Dendroidea). V fosilnem zapisu se pojavljajo že prej (v kambriju) in so bile bentoške živali, ki so bile s koreninsko podlago pritrjene na morsko dno. Graptoliti z razmeroma malo vejami so iz dendroidnih graptolitov izšli na začetku ordovika. Slednja vrsta (red Graptoloidea) je bila pelagična in je prosto plavala po površini starodavnih morij ali pa je bila s tanko nitjo pritrjena na plavajoče morske alge. Bili so uspešna in plodna skupina, ki je bila najpomembnejši živalski člen planktona, dokler niso izumrli na začetku devona. Dendroidni graptoliti so preživeli do obdobja karbona.

Spirograptus iz silurja


Didymograptus iz ordovika.


Thallograptus sphaericola , dendroidni graptolit, pritrjen na cistoidni Echinosphaerites aurantium; ordovik severovzhodne Estonije.

Vprašanja in odgovori

V: Kaj je družina Hemichordata?

V: Kakšno je razmerje med Hemichordata in iglokožci?

V: Kdaj so se prvič pojavili Hemichordata?

V: Kakšen je pomen graptolitov v povezavi s Hemichordata?

V: Koliko razredov živih bitij je v okviru filuma Hemichordata?

V: Zakaj so Hemichordata zelo zanimivi za tiste, ki proučujejo razvoj hordastih?

V: Katera sta dva živa razreda Hemichordata?

Išči po črki