Hemichordata je filum morskih deuterostomov v obliki črva, ki na splošno velja za sestrsko skupino iglokožcev. Izvirajo iz spodnjega ali srednjega kambrija in vključujejo pomemben razred fosilov, imenovanih graptoliti, ki so večinoma izumrli v karbonu.

Živeči hemihordati so filum z dvema razredoma: enteropneusti in pterobranhi. Ker so hemihordati najbližji živeči sorodniki hordastov, so zelo zanimivi za tiste, ki proučujejo začetke razvoja hordastov.

Zgradba in glavne značilnosti

  • Telo v treh delih: značilna razdelitev na proboscis (čutni in kopalni del), collar (ožji predel) in trunk (glavni del telesa).
  • Žrelne reže (pharyngeal gill slits): prisotne pri večini skupin, povezujejo zrak/črpanje vode z žrelom in so pomembne za hranjenje in dihanje.
  • Stomokord: specifična izraslina prebavil v predelu proboscisa, zgodovinsko je bila primerjana z notohordom hordastov, vendar se danes večina raziskav nagiba k nehomologiji.
  • Živčevje: običajno razpršeno živčno tkivo z lokalnimi koncentracijami; nekateri imajo dorsalne in ventralne živčne vrvi, vendar ne tipične notochordne strukture kot pri hordastih.
  • Velikost in oblika: razpon od majhnih kolonialnih pterobranhov (milimetri do centimetri) do posameznih enteropneustov, ki lahko dosežejo tudi razsežnosti do več deset centimetrov ali pri nekaterih vrstah prek metra.

Razredi: enteropneusti in pterobranhi

  • Enteropneusti (acorn worms): večinoma samotarski, pogosto živijo v rovih v sedimentu ali pod kamenjem; hranijo se z depozitnim ali filtracijskim načinom hranjenja. Imajo planktonske ličinke (tornaria), ki so morfološko podobne ličinkam iglokožcev.
  • Pterobranhi: majhne, pogosto kolonialne živali, ki gradijo cevaste hišice in se hranijo z mikroplanktonom; med pterobranchi so tudi živeči rodovi, povezanih z graptolitom po videzu in načinu življenja (npr. Rhabdopleura, Cephalodiscus).

Fosilni zapis in graptoliti

Graptoliti so fosilna skupina, pogosto povezana s pterobranchi; bili so izredno razširjeni v paleozoiku, še posebej v ordoviciju in siluru, ter so pomembni kot biostratigrafski markerji. Veliko vrst graptolitov je izumrlo v okviru palezojske krize in njihova razpoznavnost v kamninskih zaporedjih pomaga določati starost plasti. Današnji pterobranhi se v morfologiji in načinu življenja deloma ujemajo z nekaterimi lastnostmi graptolitov, zato fosilni zapis prispeva k razumevanju evolucije filuma.

Razvoj in evolucijski pomen

  • Molekularne in razvojnobiološke študije postavljajo hemihordate skupaj z iglokožci v skupino Ambulacraria, ki je sestrska skupina hordastom znotraj deuterostomov. Ta razmerja so pomembna za razumevanje, kako so se razvili ključni deuterostomni znaki (npr. žrelne reže).
  • Liči tornaria pri enteropneustih kažejo razvojne vzporednosti z ličinkami iglokožcev in podpirajo idejo o skupnem razvojnem vzorcu za ambulacrarske skupine.
  • Hemihordati nudijo vpogled v izvor struktur, kot so žrelne reže in organizacija živčevja, ter v zgodnjo diverzifikacijo deuterostomov.

Ekologija, razmnoževanje in razširjenost

  • Hemihordati so izključno morski organizmi in jih najdemo globalno, od plitvih obalnih habitatov do globokomorskih okolij.
  • Razmnoževanje je večinoma spolno z zunanjo oploditvijo in planktonskimi ličinkami, pri nekaterih pterobranchih pa prevladuje tudi asexualno razmnoževanje (budding) ter kolonialni način življenja.
  • Pomen v ekosistemih: enteropneusti vplivajo na sedimentne procese in kroženje hranil, pterobranhi pa so del planktonske/poliplanktonske prehranske mreže kot filtratorji.

Zaključek

Hemihordati so majhna, a evolucijsko pomembna skupina morskih deuterostomov. Proučevanje njihovih anatomskih in razvojnih značilnosti ter primerjava z iglokožci in hordasti pomembno prispevata k razumevanju zgodnjih faz evolucije deuterostomnega telesnega načrta in izvora značilnosti, ki so pomembne za širše skupine vretenčarjev.