Velika ameriška izmenjava: Panamski preliv, pliocen in selitve favne
Velika ameriška izmenjava je bil ključni zoogeografski dogodek pred približno tremi milijoni let, ko se je kopenska in sladkovodna favna začela intenzivno seliti med Severno in Južno Ameriko. Ta selitev je na dolgi rok preoblikovala favno obeh kontinentov in pustila močne sledi v fosilnem zapisu.
Geološki vzrok in čas
Selitev se je zgodila v pliocenu, pred približno 3,6–2,6 milijona let (mya). Zamisel o nastanku kopnega, ki je povezalo oba kontinenta, je povezana z dvigom Panamskega preliva: vulkanski preliv se je dvignil z morskega dna in ustvaril kopenski most, ki je povezoval obe celini. Ta geološki dogodek je imel tudi pomembne posledice za svetovni podnebni sistem — spreminjanje morskih tokov (npr. krepitev Zalivskega toka) je vplivalo na podnebje in verjetno pospešilo nekatere pleistocenske spremembe habitatov.
Kakšen most je nastal
Kopenski most na območju današnje Paname je povezal neotropsko (približno Južna Amerika) in nearktično (približno Severna Amerika) ekološko cono ter tako oblikoval Ameriko kot enotnejšo biogeografsko celoto. Most ni bil enakomerno odprt za vse vrste — uspeh prehoda je bil odvisen od ekologije, velikosti populacij, razmnoževalnih strategij in konkurenčnih odnosov.
Usmerjenost in primeri selitev
Izmenjava je razvidna iz stratigrafije in narave fosilnih najdb. Najbolj dramatičen učinek je bil pri sesalcih, a selitve so zajele tudi šibko leteče ali neleteče ptiče, plazilce, dvoživke, členonožce in celo sladkovodne ribe.
Pomembna značilnost dogodka je bila asimetrija: več vrst je uspešno razširilo svoj doseg iz Severne v Južno Ameriko kot obratno. Na sever so se razširili tipični južnoameriški skupini, kot so xenartre (npr. lenivci, pancarske živali in gležodlaki), medtem ko so v Južno Ameriko prodirale številne severnoameriške skupine — med njimi različni plenilci (npr. Canidae, Felidae), kopenski rastlinojedi (konji, neke vrste kamelidi) in celo proboscideani (gomfoteriji). Veliko teh premikov je pustilo jasno sled v fosilih in v sodobni porazdelitvi skupin.
Vpliv na ekosisteme in evolucijo
Velika ameriška izmenjava je sprožila val tekmovalnih interakcij, izumiranje nekaterih avtohtonih vrst ter uresničitev novih ekoloških niš. V Južni Ameriki so severnoameriški plenilci in brzoreproduktivni rastlinojedi pogosto izpodrinili ali zmanjšali avtohtone skupine z drugačno evolucijsko zgodovino. Nekatere južnoameriške skupine so se uspešno naselile na severu in tam diverzificirale, druge pa so šle v ozadje ali izumrle, zlasti v kombinaciji s kasnejšimi pleistocenskimi spremembami habitatov in, mnogo kasneje, z delovanjem človeka.
Dokazi, raziskave in zgodovina interpretacij
O razlikah med favnami Severne in Južne Amerike so razmišljali že zgodnji naravoslovci — omenjal ju je tako Humboldt kot Darwin. Koncept izmenjave kot celote je leta 1876 povzel "oče biogeografije" Alfred Russel Wallace. Wallace je med letoma 1848 in 1852 raziskoval in zbiral v porečju Amazonke, kar je prispevalo k razumevanju globalnih vzorcev porazdelitve vrst. V naslednjem stoletju so k razjasnitvi dogodka pomembno prispevali tudi Florentino Ameghino in George Gaylord Simpson, predvsem prek paleontološkega in stratigrafskega dela, ki je pokazalo časovno zaporedje invazij in izumiranj.
V sodobnih raziskavah se dogodek preučuje z združevanjem paleontoloških podatkov, radiometričnega datiranja, biogeografskih modelov in molekularnih filogenij. Debata med znanstveniki še poteka glede natančnega časa zaprtja preliva, stopnje otokovanja pred dokončnim povezovanjem in relativne vloge podnebnih sprememb pri omogočanju ali omejevanju selitev.
Prej podobni dogodki
Do podobnih velikih izmenjav favne je prišlo že prej v kainozoiku, ko so se nekdanje celinsko bloke, ki jih je sestavljala Gondvana, preko različnih poti približali Evraziji. Primeri vključujejo kontakte Indije in Afrike z Evrazijo pred približno 50 oziroma 30 milijoni let, ko so se odprle nove poti za razširjanje vrst in posledično oblikovale današnje globalne porazdelitve skupin.
Pomen za sodobno biologijo
Velika ameriška izmenjava pojasnjuje številne vidne vzorce v današnji porazdelitvi živalskih skupin, prispeva k razumevanju procesov invazij, tekmovalne izmenjave in dolgoročnih ekoloških transformacij. Njeni učinki so pomembni tudi pri preučevanju, kako geološke spremembe (npr. nastanek kopnih mostov) in podnebne spremembe vplivajo na biodiverziteto in evolucijske poti vrst.
Primeri selitvenih vrst v obeh Amerikah. Olivno zelene silhuete = severnoameriške vrste z južnoameriškimi predniki; modre silhuete = južnoameriške vrste severnoameriškega izvora.
Tektonika plošč
Ko je na začetku jure razpadla svetovna celina Pangejka, je nastal veliki južni superkontinent Gondvana. Od Laurasije se je ločil 200-180 mio let pred našim štetjem.
Postopoma je razpadala tudi Gondvana, ki se je nazadnje razdelila na pol ducata celin, ki jih poznamo danes. To so bile Avstralija, Indijska podcelina, Afrika, Madagaskar, Antarktika in Južna Amerika.
Južna Amerika se je iz Afrike pomikala proti zahodu, kar se je začelo približno 130 mio let pred našim štetjem v spodnji kredi. Do 110 mio let je bilo med njima odprto morje. Zadnja povezava Južne Amerike s katerim koli delom Gondvane je bila povezava z Zahodno Antarktiko, ki se je pretrgala v oligocenu, le 30 mya.
Pomen za biogeografijo
Ko se je Gondvana ločila od Laurasije, je evolucija večine živali in rastlin potekala ločeno na obeh velikih superkontinentih. Kasneje, ko je Gondvana razpadla, se je ločeno razvijala tudi večina njenega živalstva in rastlinstva.
Tako je bilo tudi v Afriki in Indiji, ko sta se že zdavnaj preselili proti severu in se pridružili evrazijski celini. Vendar se je to zgodilo pred toliko milijoni let, da je prvotni vzorec zdaj težko opaziti. V Avstraliji in Južni Ameriki je vzorec jasen.
Dober primer so sesalci. Evterijski sesalci so se razvili v Laurasiji, vendar jih je le malo prišlo v Gondvano, preden se je ta ločila. Zgodnejše skupine sesalcev so prišle v Gondvano. To so bili močeradi, enoprstunci in drugi (zdaj izumrli) terijski sesalci.
Ko se je Južna Amerika popolnoma ločila, so v njej živeli le zgodnejši tipi sesalcev, vključno z nekaterimi zgodnjimi evterijanci, kot je Xenarthra. Skupine, ki so se razvile pozneje in prevladujejo na severnih celinah, so v Južno Ameriko prišle šele z veliko ameriško izmenjavo.
Endemična favna Južne Amerike
Po poznem mezozojskem razpadu Gondvane je Južna Amerika večino kainozojske dobe preživela kot otoška celina.
Njegova "čudovita izoliranost" je omogočila, da se je favna razvila v številne oblike, ki jih ne najdemo nikjer drugje na svetu, večina pa jih je danes izumrla.
Zgodnji sesalci
Endemične sesalce so sprva sestavljali metaterijanci (vključno z močeradi, ksenartrani in raznoliko skupino južnoameriških kopitarjev).
Zdi se, da so močeradi potovali iz Južne Amerike prek Antarktike v Avstralazijo v pozni kredi ali zgodnjem terciarju.
Ratiti (sorodniki južnoameriških tinamusov) so se po tej poti verjetno preselili približno v istem času, v smeri od Južne Amerike proti Avstraliji/Novi Zelandiji.
Drugi taksoni, ki so se morda razširili po isti poti (če ne z letenjem ali splavarjenjem), so papige, želve iz rodu Chelid in (izumrle) želve iz rodu Meiolani.
Eden od živečih južnoameriških močeradov, drobni Monito del Monte, je bolj soroden avstralskim močeradom kot drugim južnoameriškim močeradom. Ker gre za najbolj "bazalnega" (= primitivnega) avstralidefila, ki ga poznamo, se je njegova skupina verjetno razvila v Južni Ameriki in nato kolonizirala Avstralijo.
61 mio let star fosil monotrema iz Patagonije, podobnega platypusu, je morda priseljenec iz Avstralije.
V Južni Ameriki so med marsupiale spadali didelphimorphi (oposumi), škrlatni oposumi in več drugih manjših skupin.
Predatorji
Nekoč so borhyaenide in sabljezobe Thylacosmilus šteli za marsupiale. So sparasodontni metaterejec, sestrska skupina močeradov. Sparassodonti so bili edini južnoameriški sesalci, ki so se specializirali za mesojedce. Zaradi njihove relativne neučinkovitosti so bile priložnosti za nemamilarne plenilce pomembnejše kot običajno (podobno kot v Avstraliji).
Sparasodonti so si ekološke niše za velike plenilce delili s strašnimi neletečimi "pticami strašljivkami" (phorusrhacidi), katerih najbližji (živeči) sorodniki so serieme. Vsaj do srednjega miocena so bili prisotni tudi kopenski ziphodontni krokodili. Nekateri južnoameriški vodni krokodili so dosegli pošastne velikosti, saj so bili dolgi do 12 m.
Na nebu nad Južno Ameriko v poznem miocenu (pred 6 milijoni let) se je dvignila največja znana leteča ptica, teratorn Argentavis z razponom kril 6 m ali več, ki se je morda delno prehranjevala z ostanki ubitih Thylacosmilusov.
Poznejši rastlinojedci
Xenarthrani so zanimiva skupina sesalcev, ki so že zelo zgodaj razvili morfološke prilagoditve za specializirano prehrano.
Poleg danes živečih (oklepniki, mravljinčarji in drevesni lenivci) so bili prisotni tudi številni večji tipi, med njimi pampaterji, ankilozavrom podobni gliptodonti, različni talni lenivci, od katerih so nekateri dosegli velikost slona (npr. Megatherium), in celo polvodni lenivci.
Notoungulates in litopterns so imeli veliko nenavadnih oblik, nekaj primerov konvergentne evolucije.
Obe skupini sta se začeli razvijati v mlajšem paleocenu, verjetno iz kondilartov, se diverzificirali, se zmanjšali pred veliko izmenjavo in izumrli ob koncu pleistocena. Tudi piroteri in astrapoteri so bili nenavadni, vendar so bili manj raznoliki in so izginili prej, precej pred izmenjavo.
Severnoameriška favna je bila tipična severna evterija (dopolnjena z afroterijskimi proboscidi).
Sabertooth "marsupial" †Thylacosmilus
Litoptern †Macrauchenia
Myrmecophaga tridactyla , največji živeči potomec južnoameriške favne iz zgodnjega kenozoika
Monito del Monte na rastlini bambusa: videti je kot miš, vendar je primitivni avstralski močerad, ki živi v zmernih deževnih gozdovih južnih Andov.
Borhyaenid Lycopsis
Invazije
Ko sta se celini združili, so bili vdori s severa na jug številni in so imeli velik vpliv. Vdori z juga na sever so bili veliko manj pomembni. To je najbolj razvidno pri sesalcih.
Razlogi
Razlogi za to so bili predlagani. Mokrotne tropske vrste, ki so se odpravljale na sever, so v Mehiki naletele na puščavo ali vsaj na suhe razmere, saj se Transmehiški vulkanski pas, znan tudi kot Sierra Nevada (Mehika) ali Snežno gorovje, razteza 900 km od zahoda proti vzhodu v osrednji in južni Mehiki.
Vendar pa je daleč najbolj razširjena teorija, da se je severnoameriška favna občasno "dopolnila", ko so evrazijske vrste lahko prečkale Beringovo ožino.
Sesalci so poseben primer
To z vso močjo velja za sesalce, saj so evterijski sesalci nastali v Aziji in so doživeli velik razvoj, preden so prišli v Južno Ameriko. Marsupiali, ki so izvirali iz Evrazije, so že zdavnaj izginili in postali konkurenčni. Zato ni presenetljivo, da so se evterijanci v Južni Ameriki dobro znašli.
Marsupiali v Južni Ameriki in Avstralaziji so bili šibki pri plenilcih. Borhyaenidi in Thylacosmilus ("marsupialni" sabljezobi) niso bili marsupiali; bili so sorodna skupina, sparassodonti. Namesto tega so bili v Južni Ameriki dolgo časa glavni plenilci ptiči strahopetci (Phorusrhacos.
Vse te avtohtone oblike so bile iztrebljene, ko so se uveljavili kratkodlaki medvedi, volkovi, devet vrst malih mačk, pume, jaguarji, levi in sabretotoji (Smilodon in Homotherium).
Zanimivi so uspehi v nasprotni smeri. Navadni gams, kot je virginijski gams, je dobro uveljavljen na širokem območju. So edini preživeli močerad v Severni Ameriki, čeprav so pred prihodom človeštva v Ameriko obstajali še drugi.
Najuspešnejši avtohtoni južnoameriški sesalci so bili dolgo časa nadred Xenarthra, ki je imel dve različni skupini z velikimi predstavniki v Severni Ameriki. Ena skupina so bili orjaški talni lenivci, kot je na primer megalonik Megalonyx. Ta skupina je v Severni Ameriki živela več kot 10 milijonov let, precej pred veliko izmenjavo. Kako so prišli tja, ni znano. Prišli so vse do Aljaske in Jukona.
Druga skupina so bili gliptodonti, na primer Glyptotherium texanum. To so bili veliki, močno oklepljeni sorodniki oklepnikov.
Zmožnost južnoameriških ksenartranov, da učinkovito tekmujejo s severnjaki, je poseben primer. Razlaga za njihov uspeh je deloma v njihovi obrambi pred plenilci. Ta je temeljila na telesnem oklepu in/ali mogočnih krempljih. Ksenartranom za preživetje ni bilo treba imeti hitrih nog ali hitrega uma. Takšno strategijo jim je morda vsilila nizka stopnja presnove (najnižja med terijanci). Nizka stopnja presnove jim je omogočala, da so se preživljali z manj obilnimi in/ali manj hranljivimi viri hrane. Žal bi bile obrambne prilagoditve velikih ksenartranov neuporabne proti ljudem, oboroženim s kopji in drugimi izstrelki.
Vprašanja in odgovori
V: Kaj je Velika ameriška izmenjava?
O: Velika ameriška izmenjava je bil pomemben zoogeografski dogodek pred približno tremi milijoni let, ko se je kopenska in sladkovodna favna selila med Severno in Južno Ameriko.
V: Kdaj je prišlo do te selitve?
O: Selitev se je zgodila v pliocenu, pred 3,6-2,6 milijona let (mya).
V: Kako je potekala?
O: Do selitve je prišlo, ko se je z morskega dna dvignil vulkanski Panamski preliv, ki je povezal dve celini in združil neotropsko (približno Južna Amerika) in nearktično (približno Severna Amerika) ekološko območje ter tako oblikoval Ameriko.
V: Kakšni so bili nekateri učinki?
O: Najbolj dramatičen učinek je bil na razširjenost sesalcev, vendar so se selili tudi šibko leteči ali neleteči ptiči, plazilci, dvoživke, členonožci in celo sladkovodne ribe.
V: Kdo je prvi razpravljal o tem konceptu?
O: Koncept je leta 1876 v celoti predstavil Alfred Russel Wallace, ki je v letih 1848-1852 raziskoval in zbiral primerke v porečju Amazonke.
V: Ali so bile podobne izmenjave že prej v zgodovini?
O: Da, podobne izmenjave so se zgodile že prej v zgodovini, ko sta Indija in Afrika vzpostavili stik z Evrazijo približno 50 oziroma 30 mio let pred našim štetjem.
